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優勢樹種越強，自然越要想辦法遏制，留下空間和資源給弱者生存，所以我叫它反馬太效應。
馬克平 · 中國科學院植物研究所研究員
格緻論道第 104 期｜2023 年 10 月 14 日 北京
大家好，我叫馬克平，來自中國科學院植物研究所。今天想要介紹科學研究能夠爲生物圈保護區、爲各類保護地提供什麽樣的支持。聽到中國科學院，大家可能以爲我們都是在做研究、發表論文，但其實我們也一直在尋求一種雙赢的模式：就是研究做得好的同時，還能給社會、給政府決策者提供支持。今天我就想給大家介紹一個體現這樣發展思路的案例。
左起：浙江大學傅承新和丁炳揚，華南植物園葉萬輝和趙南先，植物研究所馬克平，浙江大學丁平和于明堅，華東師大達良俊，古田山保護區錢海源。
首先，大家看一下這張照片。這是 2002 年拍攝的浙江開化縣古田山國家級自然保護區，現在已經變成錢江源國家公園了。我那個時候還是很年輕的，但現在已經變成老同志了，其他人也都跟我一樣變成老同志了。但是這張照片依然非常珍貴——它記錄了我們在古田山國家級自然保護區工作的起點。
這裏我要特别感謝最後一排伸着脖子跟我們一起照相的那位老師，他叫于明堅，現在已經是浙江大學的教授。
于明堅當時跟我說了好幾次，在浙江古田山保護區有非常好的常綠闊葉林。我不太相信，因爲像人類活動那麽強烈的地方，怎麽還可能有原始的、低海拔的常綠闊葉林？但是他幾次邀請我去，後來我就邀請了其他幾位老師一起前往，包括不在這張照片裏的華東師範大學的宋永昌教授。
在地面的時候，我們看不到林冠，但這張由無人機拍攝的照片展現了這裏漂亮的常綠闊葉林的原始林。
2009 年的時候，我們在國際生态學旗艦刊物《生态學》（Ecology）雜志上發表了一篇封面文章，特意把這個非常漂亮的常綠闊葉林印到它的封面上，讓不光是中國人，還有外國人看看我們保存得很好的常綠闊葉林。
我前兩天看到有這樣一首詩，其中有幾句話讓我印象深刻。這首詩是三毛寫的，她說，" 如果有來生，要做一棵樹，站成永恒。" 然後她又分析了一下這棵樹，說，" 沒有悲歡的姿勢，一半在塵土裏安詳，一半在風裏張揚；一半灑落蔭涼，一半沐浴陽光。" 她說的還是挺有道理的，但是從生态學角度并不完全是這樣。
生态學家看森林和文人看森林是不一樣的，從生态學角度怎麽去看一棵樹、一片林子呢？單獨的一棵樹是一個狀态，如果把它放到林子裏，那狀态又不一樣了。這些植物能直接利用太陽能，把太陽能轉變成其他生物可以利用的能量形式，各種動物包括人類，都是要靠直接或者間接吃植物才能夠生存下來，因爲植物是唯一一個可以直接固定太陽能的生物類群。離開植物，整個生命世界就不存在了。
了解一片原始林的全部
所以植物是非常重要的，我們想了解植物在自然界是怎麽生存的，又有什麽可以利用的規律。因此就在古田山的常綠闊葉林原始林做這個研究。
我們把古田山上一片 24 公頃的林子建成一個樣地，裏面所有胸徑 1 公分以上的樹木都給它定位、挂牌子、量胸徑，每 5 年複查一次，這樣我們就能看到整片林子有什麽變化，每一棵樹是活着還是死亡，是長得快還是長得慢，導緻這樣的原因是什麽。
我們還要看這棵樹周邊的樹是同一個物種的、還是不同物種的。根據我們的研究，如果它周邊的樹是不同物種的，就有利于這棵樹的生長，也就是說多樣性能幫着這棵樹長得更好，這是其中一個結果。
這個樣地要怎麽建呢？首先要把地分成 20 米乘 20 米的格子。光是打這個格子，4 個人就做了四五個月的時間。400 米乘 600 米，用全站儀一條線下去不能偏，在山裏是很難的。然後要把每一個 20 米乘 20 米的大格子分成 5 米乘 5 米的小格子，這是一個調查單元。我們調查了兩年才把這個樣地調查完，按照現在的用工費用計算的話，建這一個樣地至少要 100 萬人民币，非常不容易。
樣地裏還有接種子雨和枯落物的、監測幼苗動态的各種樣方。所以我們這個樣地不光是對大樹，也還有對種子、對幼苗、對整個一片林子的全面監測。
塔體高度 60 米（熱帶 80 米），超過森林林冠 20%
我們現在還有更高級的設施，就是把大家在城裏看到的建高樓的塔吊安在森林裏邊。它有 60 米高，臂長也是 60 米，而且這個臂 是可以 360 度旋轉的。
它還有個轎廂，可以上下前後四周轉。研究人員乘坐這個鐵塔的轎廂，可以到達鐵塔下面 1.13 公頃林子裏的每一個林冠。
在全世界，我們生物多樣性知識最貧乏的有 3 種生境類型：第一個是海洋，特别是深海；另一個就是土壤或沉積物；第三個就是林冠，因爲很難到達。我們用了這個鐵塔以後，就可以按照需求到達其下面任何一個林冠上采集樣品，測量它的呼吸、光合作用……各種生理速率都是可以做的，所以非常先進。
全世界現在在用的這種鐵塔隻有 19 個，我們國家就有 8 個，而且是從溫帶一直到熱帶。中國是唯一一個氣候帶譜齊全的國家——從寒溫帶一直到熱帶，這是其他國家不具備的獨特條件。有了這些監測，我們就可以給保護地提供一些建議。
另外一個監測就是關于動物的。從 2014 年的 5 月份開始，每一平方公裏我們都放一台紅外相機，監測到很多野生動物，包括兩種國家一級保護動物——黑麂和白頸長尾雉。
它們分布在什麽地方我們都很清楚。黑麂主要分布在核心區裏林子比較好的地方，而白頸長尾雉基本上不在核心區裏，大多在實驗區甚至于保護區外，因爲它要去油茶等各種農田裏覓食。知道了它在哪兒，怎麽活動，我們就可以制定有針對性的保護方案，所以這是很有意義的。
黑麂與黃麂在古田山自然保護區的空間分布（上圖爲黑麂，下圖爲黃麂）
這是連續 7 年的數據，上邊是黑麂，下邊是黃麂，和黑麂是一個屬的兄弟。但是黑麂數量比較少，而且主要在核心區裏；黃麂數量很多，到處都跑。
2014-2018 年種群動态（左上爲黑麂，右上爲黃麂，左下爲白頸長尾雉，右下爲白鹇）
這些信息很重要。分析了這幾年監測的數據後，可以看到黑麂的種群基本上是平穩的，有時候稍微下降一點，然後又會稍微上升一點。我們常說，你保護得好不好，要看你保護的主要對象的種群是增加了還是減少了，這是最重要的檢驗指标，所以我們要做這些監測，提供一些知識和證據。
野生動物照片指數：群落水平的多樣性指标
在整個林子裏，各種動物的多樣性程度是由這個野生動物照片指數（wildlife picture index ）來度量的。從這上面看，它基本上也是比較平穩的，那就說明這個保護地管理得很好，它動物的多樣性和重點保護類群的種群都是相對比較穩定的。
錢江源國家公園内黑麂适宜栖息地分布
我們還可以評估哪些栖息地是比較适合這些重要的保護對象的。
自然界的反馬太效應
有了這些監測數據以後，我們不僅僅給保護地提供管理的決策支持，也研究科學問題。其中非常重要的一個科學問題就是：在這個林子裏邊，爲什麽有那麽多植物能夠長期共存，而不是優勢種逐漸變成單個物種的群落了？
我們研究發現自然界有這種規律後，叫它反馬太效應。大家知道，馬太效應是你越強，它越支持你，你就變得更強。但是反馬太效應說你強，我要想辦法遏制你，不讓你再發展，留下空間和資源給那些弱者生存，所以我叫它反馬太效應。正是因爲存在反馬太效應，森林才能夠保持那麽多物種的存在。
爲什麽會有反馬太效應？在我們的專業上叫它密度制約，就是說這個優勢種後代比較多，密度就高，那麽種子幼苗就更容易感染它母樹的病菌，因此死亡率就很高，以此控制它無限度地發展。
我們在《中國科學》（Science China Life Science）上發表了一篇文章。通過分子标記方法，區分母樹的幼苗和不是這個母樹的幼苗，然後看哪一個受影響更大。研究發現，幼苗跟母樹遺傳距離越近的，死亡率越高；遺傳距離遠的，死亡率就低。而遺傳距離遠的往往都是那些弱者，跟它不是同一個種的，所以這個規律還是挺重要的。
在這個基礎上，我們還發現，不僅僅是植物和植物相互作用影響這個過程，病原菌也在裏邊起了很重要的作用，這是傳統的物種共存理論的核心内容。
但是進一步研究還發現，其實不僅僅是病原菌在起作用，那些有益的真菌，像菌根真菌等也在起作用。我們最後的結論是：有益的菌和病原菌之間先相互作用，它們鬥争完了以後，這個結果才影響了植物和植物的相互作用，進而影響植物的生存，這個結論拓展了傳統的物種共存理論，因此我們這篇文章發在很好的雜志《科學》（Science）上。我們不僅在古田山建立了這樣的森林大樣地開展研究，從寒溫帶一直到熱帶已經建了 25 個這樣的大樣地，形成了全國的森林大樣地網絡。
栽 30 萬棵樹是爲了啥？
我還要給大家講一個故事。我們以前經常說這個種沒有了，它攜帶的基因就不存在了。但其實在這個種滅絕之前，負面效應就已經出現了。
這種負面效應是什麽呢？是生态系統的功能和服務的喪失。我們做了一個非常大的實驗，這個實驗分 3 個部分，第一個就是去觀察自然的林子，看看物種之間是一個什麽樣的相互作用關系。
上：浙江古田山 27 個比較樣地 ( CSPs )
下：古田山 27 個比較樣地涉及的 5 個演替階段
這個是我們在古田山設了 27 個 900 平方米的樣地。
大型實驗樣地
然後我們又用 60 種樹做了 1 個樹種、2 個樹種、4 個樹種、8 個樹種、16 個樹種、24 個樹種的不同組合，以此觀察樹種多樣性生态系統功能，也就是它的初級生産力，然後探讨多樣性跟初級生産力之間是什麽關系。最後我們得到的結論是：它是正相關關系。
江西德興苗圃
這個結果是來之不易的，因爲我們實驗的大部分樹種都買不到苗子，所以隻能自己去野外去采種子，再租了兩個苗圃育苗。栽樹也是很難的，因爲不同的樹種的組合，以及每一個坑栽什麽樹是設計好的，不能随便弄。
建立實驗樣地的兩年，每年都有兩三個月要雇上百人去栽樹。我們現在一共栽了 30 萬棵樹，這個難度還是挺大的。
右邊是 2019 年，可以看到我們栽的樹長得挺好，這些樹有的都長到 20 多米、接近 30 米高了，特别是一些長得比較快的落葉樹。
我們 2018 年在《科學》（Science）發表了非常好的文章，作者有 60 多個人，中國的、德國的、瑞士的，我們所有主要合作者都來署名這篇文章，因爲大家都有一定的貢獻。
有了這些數據以後，我們就知道不同樹種的哪些組合能夠長得快、生産力高，這樣就可以用于指導植樹造林。在這個基礎上，錢江源國家公園就能讓那些人工杉木林地等變成近天然森林。
那麽栽什麽樹，用什麽樣的組合呢？根據我們這個實驗，我們給它們設計了這樣一個方案：有 2 個樹種的組合、4 個樹種的組合、8 個樹種的組合，它們分别适合在不同的海拔段生長。我相信有了這樣的方案，這些樹、這些林子應該能長得非常好，而且接近天然林的狀态。
我今天給各位講這些内容，與全球正在執行的昆明 - 蒙特利爾全球生物多樣性框架裏 " 保護地的有效管理和生态系統的恢複 " 是直接相關的。所以我們做錢江源的工作，其實也是爲全球的目标做貢獻。
謝謝大家。
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