金絲猴是非常著名的珍稀靈長類動物，大家可能都多少聽過它的名字。但是，其實金絲猴并不隻有一個物種，而是有 5 個物種。而且并非所有的金絲猴都是渾身金毛的，其中被稱爲 " 世界獨生子 " 的黔金絲猴（Rhinopithecus brelichi）就是黑色與金色混合型的，它的頭部和三角肌的毛發偏向金色，四肢的毛發則完全呈現黑色，長相十分特别。
黔金絲猴（Rhinopithecus brelichi，the gray snub-nosed monkey ) ｜攝影：李貴雲
近日，我國科學家發起的靈長類基因組計劃在著名學術期刊 Science 上發表了研究專刊，不僅解讀了黔金絲猴那身黑金混合毛發的來源，也爲黔金絲猴找到了遠古的雙親，而且，這裏面的故事還挺曲折。
鼻孔朝天的猴子
金絲猴屬于葉猴類，這類猴子的腦袋在外觀上看起來往往有點尖，以植物爲主要食物，嚼葉子屬于日常。靈長類基因組計劃重建了 800 萬年來葉猴類在亞洲的擴散路線，否定了它們經北方進入東亞的假說，而認爲它們是經喜馬拉雅山南麓北上到達東亞、南下到達東南亞地區的。并且在大約 750 萬年前，金絲猴所在的奇鼻猴類開始崛起，成爲亞洲葉猴中的一支主要力量。
爲什麽叫奇鼻猴呢？因爲算上金絲猴，奇鼻猴類中的四個屬加在一起，都湊不出一個周正的鼻子——沒錯，金絲猴也是如此，它們的正式名稱是仰鼻猴（Rhinopithecus），就是鼻孔朝天的意思。
著名的川金絲猴也是鼻孔朝天的，你猜下雨天會進水嗎？｜圖蟲創意
鼻孔朝天并不代表金絲猴的性子傲氣，它們隻是鼻梁骨差點意思，在長時間的演化過程中，鼻梁骨完全退化消失，導緻鼻子變短，所以看起來鼻孔才有點翹，這有利于在高原地區增加通氣量。事實上，金絲猴在猴類中是相對溫和的，屬于好脾氣的那一類，可以形成大群，靈長類基因組計劃也從分子機制上解釋了金絲猴這一特點的産生，可能與适應寒冷氣候有關。
再說金絲猴的毛色。其實，真正渾身金毛的隻有我國四川、陝西、甘肅及湖北神農架等地的川金絲猴（R. roxellana），它是金絲猴裏最先被發現的物種，也是金絲猴得名的原因。而滇金絲猴（R. bieti）、怒江金絲猴（R. strykeri）和越南金絲猴（R. avunculus）雖然名爲金絲猴，但毛發卻是以黑色或黑白混搭爲主。
5 種金絲猴的分布區域｜于黎課題組等供圖
而黔金絲猴則又是第三種情況，它既有金色毛發，又有黑色毛發。而且黔金絲猴也特别稀少。大熊貓當前有超過 2400 隻，而黔金絲猴僅有 850 隻左右。它的分布區也特别局限，僅分布于貴州北部的梵淨山地區，被稱爲 " 世界獨生子 "。
這讓人不禁好奇，黔金絲猴獨特的毛發是怎麽來的？這個分布如此局限的金絲猴是如何起源的？和其他幾種金絲猴的親緣關系又是怎樣的呢？這個物種是如何形成的呢？
經典成種與雜交成種
在經典演化理論中，某個祖先種群因爲遷徙和環境變化等因素，被分隔成了多個無法彼此交流的獨立種群，并各自累積了不同的突變而變得不同。随後，即便當它們再次相遇時也無法繁衍出可育後代，也就是地理隔離導緻的生殖隔離。基于此，恩斯特 · 邁爾（Ernst Walter Mayr）就認爲一個物種的定義關鍵，是看某個種群是否能和其他種群發生了生殖隔離，即生殖隔離的産生标志着新物種的形成。這一論點被無數人奉爲圭臬，并被寫入高中教科書，爲人們所熟知。
也正是因爲如此，演化的曆程往往被描述爲演化樹——共同的祖先種群随時間不斷推移不斷分出不同枝杈的樹狀結構。這種每個分支互不交叉的樹狀結構向我們表明，每個現生物種的任何曆史階段的祖先都是來自于同一個種群。今天，物種演化樹已經是生物學家在讨論物種演化時最常用到的東西之一。
找到人類了嗎｜openlearn
後來，人們也逐漸認識到跨物種的雜交也是新物種形成的機制之一。特别是在植物演化過程中，雜交成種（hybrid speciation）被認爲是物種形成的重要模式，通常可以分成多倍化成種（polyploid speciation）、同倍體雜交成種（homoploid hybrid speciation ) 和漸滲成種（introgressive hybrid speciation）三種形式。
多倍化成種就是同時保留兩個親本物種的染色體，從而實現遺傳物質加倍，并快速和親本産生生殖隔離，形成新物種，如四倍體的邱園報春（Primula kewensis）來自兩個二倍體物種輪葉報春（P. verticillata）和多花報春（P. floribunda）的雜交。但是這種方式通常隻能發生在植物等 " 兼容性 " 比較高的遺傳系統中，在動物中幾乎無法發生。同倍體雜交成種和漸滲成種都不改變遺傳物質的倍數，隻會因重組而呈現 " 馬賽克 / 斑塊狀 " 的遺傳組成。在漸滲成種時，後代還會和至少一個親本物種進行多次雜交，之後才形成新物種。
雜交出來的邱園報春｜penprimulas
植物學家對雜交成種非常熟悉。但在涉及到動物演化時，動物學家觀點就不同了，他們過去普遍認爲動物不太發生雜交成種。
不過，随着越來越多物種的基因組數據被分析，動物學家發現很多類群内，物種之間的生殖隔離并沒有想象中那麽強，非常可能可以發生雜交。目前已知的就有蝴蝶、狼、狒狒、鳥和熊等多個類群，這些類群都曾經曆過快速的适應輻射，也就是在短期内新物種的大量爆發過程。
在這種演化曆程中，某些物種是來自于兩個或多個不同物種的種間雜交，而不是一直都是某個單一祖先物種的後代。這時候，簡單的樹狀結構實際上已經不能準确描述物種的演化曆程了。
那麽，金絲猴類的物種經曆了怎樣的形成過程？黔金絲猴又是如何形成的呢？
既意外又合理的結論
黔金絲猴，很可能就是一個自然界中雜交成種的例子。
作爲靈長類基因組計劃的項目之一，雲南大學的于黎研究員團隊聯合數個研究團隊，對滇金絲猴進行高質量參考基因組序列的組裝，并對金絲猴所有五個物種的共 106 個樣本全基因組數據進行了群體遺傳學分析。
結果顯示，黔金絲猴基因組擁有源自川金絲猴種群和滇金絲猴 / 怒江金絲猴祖先種群這兩個譜系的混合遺傳組分，它們相當于黔金絲猴的雙親。但是這又和普通的交配不同，通常來講，子代來自雙親的遺傳物質比例接近 1:1，但是黔金絲猴的基因組有更大的比例來自于川金絲猴親本，也就是說，從基因組的角度來看，黔金絲猴更像川金絲猴。這很可能也正是先前的研究中普遍将其作爲川金絲猴姐妹種的原因。
研究人員根據基因組進行反推，進行了溯祖模拟。結果顯示，黔金絲猴的演化模式很可能是這樣的：
在大約 187 萬年前，川金絲猴的祖先群體和滇金絲猴 / 怒江金絲猴的祖先群體之間曾發生過雜交事件，産生了最初的黔金絲猴群體。
在後來的歲月裏，由于雜交起源的黔金絲猴爲了恢複或維持基因組生物功能的穩定性，它對不同親本的遺傳組分進行了篩選。
此外，黔金絲猴和川金絲猴、滇金絲猴 / 怒江金絲猴的共同祖先之間又各有兩次雜交事件發生。
所以，這是一個聽起來有點亂的故事，但很好地解釋了黔金絲猴的基因組裏來自不同親本物種的遺傳物質爲什麽不均衡。
黔金絲猴的演化曆程｜于黎課題組供圖
接下來就是黔金絲猴毛發顔色的問題。研究人員找到了與黔金絲猴特殊鑲嵌型毛色形成相關的基因。研究發現，金絲猴毛發的顔色，由黑色素中褐黑素和真黑素的比例決定。褐黑素占比高，就會有金色毛發。而褐黑素比例低，就會有黑色毛發。黔金絲猴的頭部和三角肌褐黑素比例較高，呈現金色；四肢的褐黑素比例較低，呈現黑色。于黎等人發現了黔金絲猴的五個和黑色素合成相關的基因，而且它們有着不同的來源—— SLC45A2、MYO7A 和 ELOVL4 基因來源于川金絲猴，而 PAH 和 APC 基因來源于滇金絲猴與怒江金絲猴的共同祖先。正是由于不同來源的黑色素合成基因在黔金絲猴基因組中的重新組合，導緻了黔金絲猴獨特的鑲嵌型毛色。
那黔金絲猴又是如何與其他兩個物種形成生殖隔離，最終成爲一個獨立物種的呢？
也許最初還是與毛發的顔色有關。性選擇或許能夠成爲其中的解釋——金絲猴的毛發和其他兩個物種都不一樣。一個很大的可能是，對于川金絲猴而言，金色毛發的個體往往更受異性歡迎；對于滇金絲猴或者怒江金絲猴而言，黑色毛發的個體往往更有擇偶優勢；而對于黔金絲猴，它們則會偏好頭部金色而四肢黑色的個體。由此，就形成了交配前隔離。
說白了就是互相看不順眼，都不是對方的 " 菜 "。圖爲滇金絲猴｜圖蟲創意
除了交配前的隔離外，交配後的隔離可能也促進了雜交起源的黔金絲猴與其兩個親本保持演化上的獨立性。如在與生殖性狀有關的基因方面，黔金絲猴基因組中就有 31 個繼承自川金絲猴的基因和 36 個繼承自另一親本的基因被保留下來。結果是，黔金絲猴基于這兩個與生殖相關的功能基因集就可能交叉式的與兩個親本分别建立交配後的隔離，并最終形成獨立的物種。
黔金絲猴的演化過程，證明了哺乳動物可以通過雜交的方式形成新的物種。這個研究的成功，也顯示出我國科學家發起的靈長類基因組計劃潛力無限。全球現存超過 500 個靈長類物種，對它們的研究，能幫助我們更多地了解人類的起源、演化、生理特征、遺傳變異圖譜、以及緻病基因變異。
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作者：冉浩、黃子健
