在中國西南山地撿屎6年，我們意外拿到了一個世界第一

以下文章來源于格緻論道講壇，作者姚蒙

在一個完整的生态系統中

占據營養級最高級的，

通常都是大型的食肉動物。

姚蒙 · 北京大學生态研究中心副研究員

格緻論道·灣區第22期 | 2023年5月20日廣州

大家好，我叫姚蒙，來自于北京大學生态研究中心。我的研究領域是分子生态學，也就是利用DNA（脫氧核糖核酸）等研究野生動物的生态學問題。今天，我來講講高原食肉動物的進食法則。

在講吃之前，我想先講一個概念叫"營養級聯"。它是說生态系統中不同的生物可以形成一個一個的營養級。比如我們常見的綠色植物就形成了生态系統中的生産者，吸收太陽光就能生長；同時爲它們上一個營養級，也就是食草動物提供食物；食草動物也相應地爲它們的上一個營養級食肉動物提供食物。就這樣，通過一個一個營養級之間的取食關系，物質跟能量就從下而上地沿着營養級傳遞。

不同營養級的生物之間通過這種取食關系，可以形成一條一條的食物鏈。一個生态系統中可以有很多條食物鏈，它們共同組成一個食物網。

但是無論這個食物網有多麽的複雜、它裏面的營養級有多麽的豐富，在一個完整的生态系統中占據營養級最高級的，通常都是大型的食肉動物。所以我們也管它們叫頂級捕食者。它們的存在對生态系統中各個生物都起着重要的調節作用。

頂級捕食者調控生态網

我們來看個例子。

這是我們大家都熟知的一種食肉動物，狼。它是世界上分布非常廣泛的一種大型食肉動物，曾經也廣泛地分布在北美大陸。但是早期的時候人們不喜歡狼，就把它從很多的生态系統中清除掉了，也包括北美的黃石國家公園生态系統。

圖 | Ripples et al., 2014 Science

狼是在20世紀早期被清除的。但是幾十年之後，就像左邊這個圖所示，黃石公園的森林衰退了。這個森林原來十分茂密，現在變得非常稀疏，也被大片的草地所取代。爲了解決一系列的生态問題，人們又重新把狼引入了黃石公園。狼引入10多年以後就如右邊這幅圖所示。大家可以看到這個森林生态系統又恢複了生機。森林又更新了，很多小樹苗又重新生長起來。

爲什麽會出現這樣的現象？這就要從黃石公園的食物網結構開始講起。

這個圖片顯示的是黃石公園的食物網，其中居于最高級的動物是狼。它的主要的食物是馬鹿，是一種大型的有蹄類動物。

馬鹿會啃食樹木的樹葉、嫩枝。當狼存在的時候，會對馬鹿的種群起一個自上而下的調控作用，控制馬鹿的種群不過度增長，森林也可以較好地恢複和生長。

但是當狼的種群被人清除掉以後，馬鹿的種群由于失去了這種頂級的控制，開始不受控制的繁殖。這就導緻了馬鹿對森林的過度取食，森林就停止了生長，停止了更新。這也影響到了所有依賴森林生态系統的其他動物，像各種鳥類、河狸等等。

圖 | Wolf&Ripple，2018

所以我們看到，大型食肉動物作爲頂級的捕食者，通過營養級聯的關系，直接和間接地對整個生态系統的穩定性起到非常重要的調節作用。

很不幸的是，盡管大型食肉動物有這麽重要的生态系統功能，在全世界範圍内它們的種群數量和物種數都處于下降過程中。

這主要是由于人類的活動對它們的栖息地造成了破壞，一些直接的獵殺行爲也影響了它們的數量，等等。所以如何保護好這些大型食肉動物也是一個非常重要的研究課題。

目前，世界上的少數地區還留存着比較豐富的大型食肉動物物種。我們可能首先想到非洲。如這個圖中間的位置所示，這個圖裏顔色越紅的區域顯示的是大型食肉動物物種越豐富的地區。

可以看到，非洲并不是大型食肉動物最多的地區。顔色最紅的在圖中靠右一點，是我國的西南山地和青藏高原的東南部地區，這是全世界大型食肉動物物種最豐富的地區，同時也是世界的生物多樣性熱點地區。保護好它們也是我們非常重要的責任。

想要保護好生存在這裏的各種各樣的動物，包括大型的和中小型的各種各樣的食肉動物，我們首先要明白它們是怎麽樣在這些地區共同生存的。

食物是動物生存最重要的資源之一，因此這個問題就變成了：動物們要怎麽吃才能共存？

研究動物怎麽吃，最直接的辦法就是去進行捕食行爲觀察。

比如圖中所示，在這種非洲大草原的環境裏，我們可以直接開着越野車到一個動物資源非常豐富的地區。坐在旁邊等，就可以看到這樣的大型食肉動物捕食的場景。通過這樣的方法，就可以知道它們吃了什麽。

但是，這樣的研究方法的應用場景非常有限，隻适合于開闊且動物密度很高的地方。

像我們的研究地點——中國的西南山地，就沒有辦法運用這種研究方法進行觀察。這裏山高谷深，植被非常茂密。研究人員可能進去十天半個月都看不見一隻動物，更别說通過直接觀察的方法看它們吃了什麽。

但是在這樣的環境中，科學家也想到了辦法。傳統上來說，我們可以通過采集動物的糞便，觀察裏面沒有消化的食物殘渣來判斷它們吃了什麽，比如說一些吃剩的骨頭或者毛發。

但通過這樣的痕迹來判斷它吃的這些物種，可能導緻結果非常不準确。這個方法非常依賴研究者自身的經驗，有很多主觀成分。而且它隻适用于那些能留下硬質殘留的食物，如果動物吃的是軟組織，就沒有辦法分析了。

随着科技的發展，我們現在有了新的工具來解決這個問題，就是利用糞便中的DNA來分析它的食性。

通過DNA來鑒定食性依賴的是DNA序列，它不經過人的主觀判斷，能非常客觀且準确地鑒定出物種。這樣的方法适用于各種各樣的食物類型，而且非常高效靈敏，因此成爲了我們研究野生動物食性的一個有力工具。

糞是一枝花科研全靠它

說到糞便，對于我們研究野生動物的人來說，那是我們的摯愛。因爲它裏面有很多很多的信息。

一方面它含有捕食者自身的DNA，可以通過它來研究捕食者物種的遺傳學；它還含有很多食物的DNA，可以以此來分析食性；另外，它還包含一些腸道微生物以及寄生蟲的DNA，可以幫助我們來了解這些動物的生理和健康狀況。所以我們說科研全靠它。

通過糞便DNA來解析動物的食性的基本步驟大概有這麽幾步。

首先我們在野外采集樣品，也就是去撿屎；然後把糞便拿回到實驗室進行DNA的提取，再進行分析；最後把它序列進行測序和後續的序列分析。通過序列分析，我們就可以把DNA的信息還原成這個物種的信息。這樣的方法就可以準确地判定這個糞便裏含有的各種食物的物種組成。

有了這樣的方法，我們就開始在我國的西南山地開展研究工作。我們選取了3個比較典型的山系進行采樣，分别是岷山、邛崃山和沙魯裏山。它們分别位于我國四川的北部和西部的高原地區，這些地區具有非常豐富多樣的生态系統和栖息地類型。

大家可以看到，這些是我們拍的一些野外的實地照片，有高山、有峽谷，有山有水，有森林、有草甸。這裏多種的栖息地環境爲這裏各種各樣的野生動物提供了良好的生存場所。我們就在這樣多種多樣的栖息地裏開始了我們的野外樣品采集"撿屎"活動。

這裏有幾幅照片，顯示的是我跟同事李晟老師一起撿屎，還有我的當時的博士生邵昕甯和陸琪——主要負責這個項目的同學在撿屎。除此之外我們還發動了很多志願者，包括當地的喇嘛也跟我們一起撿屎。所以如果你有時間撿屎，也歡迎加入我們。

我們在野外能觀察到各種各樣形态各異的糞便，看到之後我們都會進行影像記錄。大家看到的這些照片是我們當時發現的一些糞便的例子。

通過這樣的照片，我們可以看到糞便具有各種各樣的形态。在野外，我們可以通過糞便的形态對糞便來源物種做出初判，就是判斷它來自于什麽動物。但是這種初判往往是特别不準确的。回到實驗室我們還要用DNA進行更準确的物種識别。圖中圓形部分是我們識别出來的這些糞便的對應物種，這些糞便都是非常好的樣品。

旁邊的GPS儀一方面可以顯示出經緯度、海拔這些信息，另外還能起到一個參照系的作用，可以對照知道糞便的大小。當然，在野外也會遇到形形色色的糞便，有幾次我們非常不幸地檢出過人的"粑粑"。

我們通過分析發現，在岷山、邛崃山和沙魯裏山，食肉動物的群落組成是不一樣的。

在邛崃山我們隻發現了兩種主要的食肉動物，分别是豹貓跟亞洲金貓。

岷山有3種，除了兩種小型的豹貓和赤狐以外，還有一種大型的是雪豹。

沙魯裏山是這3個研究地點中海拔最高的。它的食肉動物物種非常豐富，除了有6種大、中、小型的野生的食肉動物，此外還出現了狗。

大家知道，狗是家養的。沙魯裏山也是個藏族聚居的地區，很多牧民會養狗，有些狗就會逃逸出去，或者幹脆成爲流浪狗，所以在野外也會撿到狗的糞便。我們将這些糞便也一起進行了分析。

前後經過了6年多的野外的樣品采集，我們一共采集到1700多份的動物糞便，并對這糞便逐一進行了DNA分析和數據篩選，最後獲得900多份糞便的高質量分子食性的數據。這也是全世界第一個多種食肉動物的分子食性數據集，在我們的研究領域裏還是具有非常重要的開創性意義的。

用這樣的數據集我們就可以構建非常精細的食物網絡。這裏顯示了我們調查的3座山的食物網絡，每個網絡裏上面都顯示的是捕食者，下面這些小條都顯示的是它們的食物。每個小條就是一種食物。不同的顔色顯示的是這個食物所屬的目，就是它的不同的分類。

在這3個山系裏，我們一共檢出了95種不同的食物，這顯示出這個地區的食物非常非常豐富。中間的連線就表示它們之間的捕食關系。可以看到它們的捕食關系也非常錯綜複雜。

放大沙魯裏山的食物網，我們來看一下它具體的情況。

可以看到，沙魯裏山有60種被捕食者，它們的代表性照片我放在下面了。這些被捕食者包括一些小型的，比如齧齒類的各種鼠像田鼠、鼠兔，還有兔子；還有更大一些的，比如一些有蹄類，比如各種鹿還有牦牛等等。還有一些鳥類也被檢出了。

這顯示了沙魯裏山有非常豐富的食物，也顯示了捕食者之間的食物網關系非常錯綜複雜，這些線都交織在一起。

另外我們在分析中還發現，狗也取食了很多種的野生動物。這提示我們散養的家狗如果不受控制，也會對野生動物造成一定的危害。

食性各分離動物共相處

爲了更好地解析它們食性的關系，我們采用了一些方法來分析。

像這個分析中，不同的顔色代表着不同的捕食者，顔色占據的空間就表示了它食性的多樣性。不同捕食者之間确實存在着多多少少的色塊重疊，這顯示的就是它們食性之間相似的部分。但是我們也發現，每一個捕食者都有某個顔色單獨占據的空間，也就是它獨特的食性。

通過一些統計分析，我們也發現不同動物的食性确實是有顯著差異的。它們是怎麽實現這種食性的分離的呢？我們進一步分析了捕食者的體重與其食物體重的關系。

圖 | Shao et al., 2021 Curr Biol

這個圖上橫軸從左到右顯示的是捕食者體重的增加，從最小的豹貓開始一直到最大的棕熊。可以看到，随着捕食者體重的增加，它們的食物的體型或者說體重也在相應增加，總體上呈一個線性的正相關關系。捕食者越大，它的食物也越大。通過這樣的方式，動物們非常好地實現了捕食者之間食性的差異化。

我們進一步還想看一下這些不同的大型食肉動物的捕食偏好性。它們喜歡吃這個，還是不喜歡吃這個。

這裏左側顯示的是沙魯裏山不同的大型食肉動物，右側上方顯示了其中一些典型的有蹄類的食物。圖上紅色顯示是它偏好捕食的，藍色顯示的是它回避捕食的。

可以看到這個圖裏有一個區域紅色特别特别集中，這顯示的是狼、狗跟棕熊都特别偏好取食牦牛、牛和馬這3種有蹄類，且都是家養的有蹄類，也就是我們所說的家畜。

這些野生動物對家畜的捕食在這個地區爲什麽這麽多，我也分析了一下原因：因爲這裏是藏族聚居的地區，藏民的傳統文化中相當包容這些野生動物對家畜的捕食，所以不會因此特别仇恨野生動物。

我們也推測，像這樣的文化傳統和宗教信仰能幫助這些野生動物利用一部分家畜作爲它們的食物補充，尤其是在它們野生的食物種群數量不足的時候。這也使這個地區有多種的大型食肉動物共存。

簡單總結一下：我們主要發現動物可以在食物的體型上進行食性分離，小型的食肉動物主要取食小型的食物，比如齧齒類，還有一些兔子等等。大型的食肉動物主要去捕食那些體型更大的食物，比如有蹄類像野生的鹿、家養的牦牛等等。所以它們之間就可以形成一個非常好的食性分離，減少它們之間食性上面的沖突或競争。我們把這個稱爲"和而不同"，動物通過食性的差異實現了它們在同一個生态系統中的共存共處。

豹貓來采樣好大信息量

在這個研究中還有一些其他的發現，超出了我們原來的想象。可能有些特别敏銳的觀衆已經發現，在這3個山系裏都有同樣一種食肉動物，就是豹貓。