最近熱映的電影《封神》有一段拍攝花絮，飾演少年帝王姬發的演員，在拍攝完騎馬戲份後，因其完成度好，順利拿下姬發一角，在告别與他合作的白馬（電影飾演 " 雪龍駒 "）時，他最後給它喂了一個蘋果，感謝 " 雪龍駒 "，助他開啓演員的征程。
姬發騎着雪龍駒飛馳回家。圖片來源：《封神》劇照
這讓人忍不住想，如果穿越到 " 封神 " 世界，送什麽給姬發能讓他對你印象深刻？
答案可能是——蘋果。不是因爲姬發愛吃蘋果，而是因爲他從來沒有見過栽培蘋果。
姬發雖然是《封神》神話中的一個角色，但在曆史上确有此人，那就是周武王。周武王姬發約于前 1043 年去世，而最早的栽培蘋果傳入中國是在元朝（1271 年～1368 年）。根據曆史時代推算，他真的沒吃過脆脆甜甜的栽培蘋果。
野生蘋果 " 走西闖東 "
水果和牲畜一樣，都是經過人類馴化之後才跌跌撞撞走上我們的餐桌。我們現在吃到的品種衆多的蘋果屬于栽培蘋果，它們是經過野生蘋果不斷雜交馴化而來，是被人類口味優勝劣汰過的 " 進化 " 種。
蘋果的起源和種植一直是現代植物學家甚至文學家、考古界關注的問題，最爲主流（非唯一）的說法是，栽培蘋果的老祖宗是塞威士蘋果野生種，它們沿古絲綢之路向西到達歐洲，并與高加索的東方蘋果和東歐的森林蘋果相互雜交，形成豐富多彩的歐洲蘋果品種。歐洲蘋果品種向東交流傳入内地，與内地野生蘋果種雜交、馴化而産生了中國早期的綿蘋果，即 " 林檎（q í n）" 的俗稱，之後栽培漸廣。
巧合的是，經文學家和農學家考證，最早有記載蘋果的文字出現在西漢時期（又稱前漢，公元前 202 年——公元 8 年）司馬相如所著的《上林賦》中。文中記載：" 于是乎盧橘夏熟，黃甘橙楱，枇杷橪柿，亭柰（n à i）厚樸，梬（y ǐ ng ）棗楊梅，櫻桃蒲陶，隐夫薁（y ù）棣，答沓離支，羅乎後宮，列乎北園。"
其中 " 厚樸 " 指的是梨，" 柰 " 指的就是綿蘋果。《上林賦》就是網友們常說的 " 寫上林賦，得心上人 " 的《上林賦》，其中描寫的上林苑就在今陝西西安附近，也就是商周時期的西岐。或許這就是電影《封神》這匹 " 雪龍駒 " 和西岐冥冥之中注定的緣分。
林檎 " 出道 " 即大火
唐代（618 年— 907 年）以後，柰又衍生出林檎（柰）和奈李。可通過唐代詩人白居易在《西省對花憶忠州東坡新花樹因寄題東樓》中的描述：" 最憶東坡紅爛熳（m à n），野桃山杏水林檎 "，及章孝标的詩句：" 白練鳥迷山芍藥，紅妝妓妒水林檎 " 中得到考證。
清，吳其濬《植物名實圖考》林檎内頁
林檎（柰）是薔薇科蘋果屬水果，也就是現在我們所說的沙果（花紅）。林檎深受唐高宗喜愛，其栽培者王方言因爲将親手栽培的林檎獻于唐高宗而獲得文林郎（官職），因此林檎又被叫做 " 文林果 "。
大名鼎鼎的林檎還一路 " 火到 " 日本，當時我國的林檎被日本遣唐使引種回日本，因此日本後來也稱蘋果爲 " 林檎 "，日文稱 "ringo"，沿襲了中國古代的傳統。
林檎（花紅）。圖片來源：中國植物圖像庫
那麽奈李、林檎，是怎麽演變成蘋果的呢？
蘋果之名初見 " 端倪 "
" 蘋果 " 一名的由來還要考古到《西遊記》裏的唐僧。據考證，随着漢代絲綢之路的開通，東晉高僧法顯法師第一次從國外引進佛經，後來唐代玄奘法師又将佛教經文引入大唐。于是，佛教中的一些花卉、水果被廣爲傳播，其中蘋果的最早原型 " 頻婆 " 就是出自佛經。
唐玄奘。圖庫版權圖片，轉載使用可能引發版權糾紛
因而可以看出，在唐代人們覺得頻婆和林檎相似，但依然有點 " 傻傻分不清 "。有說法稱，頻婆果可能是原産于新疆的紅肉蘋果，這也就爲蘋果一名埋下了伏筆。
到了宋代（960 年— 1279 年），林檎（沙果）被廣泛栽培和觀賞，深受人們喜愛。宋徽宗在《金林檎遊春莺》中寫道：" 佳名何拔萃，美譽占遊春。三月來禽媚，嬉娛異衆倫。" 此外，南宋詩人朱翌在《乞雙峰山頻婆果》（其二）中寫道：" 我聞如來有佛眼，結子成時速寄來。從此慈悲修廣目，得争開處便争開。"
可以分析出宋代佛經翻譯認爲頻婆果爲 " 佛眼果 "，于是便把原産于我國錦葵科蘋婆屬的蘋婆附會成頻婆果，徹底劃清了頻婆和林檎的界限。
如果要更清晰地了解到林檎（沙果）與蘋婆的不同之處，不妨一起來看看它們二者的名片。
林檎（沙果）：
沙果，薔薇科蘋果屬的小喬木。沙果的樹冠爲圓形；葉片爲卵形或橢圓形，葉片的邊緣有極細的鋸齒；傘形總狀花序，生在短枝的頂端，花蕾時粉紅色，開後色褪爲白而帶紅暈；果實爲扁圓形，黃或紅色；花期 5 月，果期 7 — 8 月。
其肉質疏松，味甜酸而芳香不耐貯；稍貯後肉質即沙化，故名沙果。沙果原産中國西北甘肅、新疆等地，是中國的特有樹種，普遍分布于中國黃河流域和東北、河北、内蒙古東部一帶的海拔 50 — 1300 米的地區。
林檎（花紅）。圖片來源：中國植物圖像庫
蘋婆：
蘋婆，别名爲鳳眼果，俗名爲枇杷果、七姐果，錦葵科蘋婆屬喬木，其古時名爲 " 頻婆 "，源出梵語，原意爲 " 身影 "，意譯爲 " 相思樹 "。産于廣東、廣西的南部等地，印度、越南等地也有分布。
蘋婆。圖片來源：中國植物圖像庫
當蘋果成爲 " 有身份 " 的蘋果
據史料推測，第一個吃到 " 身份被認可 " 的栽培蘋果的或許是馬背上的民族。
元朝（1271 年— 1368 年）是首次由少數民族建立的大一統王朝，傳五世十一帝。元朝疆域遼闊，商品經濟和海外貿易也較爲繁榮，與各國外交往來頻繁。一些産自中亞的改良水果被進貢到元帝國，因而蘋果随之被引入廣爲栽培。
證明這一點的還是明代雜劇作家朱有炖的《元宮詞百章》之十：" 興和西路獻時新，猩血平波顆顆勻。捧入内庭分品第，一時宣賜與功臣。" 其中的 " 猩血平波 " 就是指 " 蘋果 "。之所以叫 " 平波 " 是因爲同爲西域進貢 " 神果 "，這種好吃的果子很容易和頻婆（蘋婆）聯系到一起，但由于唐代就有記載頻婆果（蘋婆），爲了區分這些 " 神果 "，隻能用 " 平波 " 等音譯的辦法來叫這種水果。
元太祖成吉思汗陵。圖庫版權圖片，轉載使用可能引發版權糾紛
" 蘋果 " 第一次出現是在元末賈銘的《飲食須知》，成爲正式的名字是在明代（1368 年― 1644 年）。明朝萬曆年間的農書《群芳譜 · 果譜》中，出現了 " 蘋果 " 的詞條，從更爲權威的角度普及了蘋果的名稱。
科學 + 文學
小小蘋果打破學科次元壁
随着科學的發展，植物學家站在科學的角度提出了栽培蘋果起源于新疆，并提供了有力的證據。
從宏觀角度上來看，植物學家們通過多樣性（生态學角度）和性狀上（形态學角度）分析了蘋果的起源。
所謂多樣性（生态學角度），是指起源地的 " 母親 " 蘋果類型非常多，它們都可以作爲栽培蘋果多樣化的來源。性狀（形态學角度）則是指後代和 " 母親 " 蘋果長得像，性格也像。比如，李育農團隊曾爲了探索栽培蘋果的起源，輾轉高加索、新疆，耗時十餘載來給栽培蘋果找 " 媽媽 "。
1. 塞威士蘋果的多型性；2. 新疆塞威士蘋果；3. 新疆塞威士蘋果的多态性。圖片來源：參考文獻 [ 4 ]
從微觀角度上來看，随着科學技術的發展基因測序技術的成熟，科學家可以通過觀察細微的花粉大小，以及肉眼不可見的染色體、DNA 來研究滿足對蘋果起源等的好奇心。
孢粉學、核型分析以及分子标記是科學家們訴諸的幾種主要方法。孢粉學是指通過植物花粉的形态來研究植物的起源。植物花粉的體積越小，進化程度就越高。研究發現，蘋果屬植物中新疆野蘋果的花粉體積最大，由此确定新疆野蘋果較原始。
核心分析是指染色體倍數爲多倍體的類群表現得更爲進化，适應性更強。以此爲理論基礎，發現塞威士蘋果染色體數目較爲原始，支持塞威士蘋果是栽培蘋果原始種。
分子标記則類似于我們常見的 " 親子鑒定 "。不同個體的 DNA 排列并不完全相同，通過分子标記的方法對個體的 DNA 序列進行遺傳标記，進而可以推斷不同品種蘋果的親屬關系。
基因控制：蘋果也能 DIY
作爲好奇寶寶的科學家總會帶給人驚喜，通過基因組的研究，他們還搞清了可以控制蘋果甜度和大小的 " 基因控制器 "。
研究人員通過分析蘋果野生祖先種、古老品種和現代品種的群體馴化和改良過程的遺傳特征，發現蘋果風味品質馴化過程中是酸度的變化起了關鍵作用，含糖量相關基因幾乎沒有變化。也就是說，在含糖量沒有變化的前提下酸度變小，讓蘋果變得更甜了，同時還找到了 M α 1 基因這個影響酸度的基因。
栽培蘋果馴化過程中果實大小和味道演變的模型。圖片來源：參考文獻 [ 8 ]
不僅如此，科學家還成功破案了影響蘋果個頭大小的因素。蘋果大小和脫落酸（ABA）與水楊酸（SA）表達有關，果子越小其脫落酸（ABA）和水楊酸（SA）含量越高。
參與植物細胞分裂和延長的植物激素 ABA 和 SA 在低重量果實中積累到高水平。圖片來源：參考文獻 [ 9 ]
蘋果是神奇的果子，帶給了科學家以無限的啓發，讓他們追随着蘋果的步伐，解開植物基因的密碼。
參考資料
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[ 3 ] 羅桂環 . 蘋果源流考 [ J ] . 北京林業大學學報 ( 社會科學版 ) ,2014,13 ( 02 ) :15-25.
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[ 7 ] Duan, N., Bai, Y., Sun, H. et al. Genome re-sequencing reveals the history of apple and supports a two-stage model for fruit enlargement. Nat Commun 8, 249 ( 2017 ) .
[ 8 ] Liao L, Zhang W, Zhang B, et al. Unraveling a genetic roadmap for improved taste in the domesticated apple. Mol Plant. 2021;14 ( 9 ) :1454-1471.
[ 9 ] Lin, Q., Chen, J., Liu, X. et al. A metabolic perspective of selection for fruit quality related to apple domestication and improvement. Genome Biol 24, 95 ( 2023 ) .
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出品｜科普中國
作者丨李彤 中國科學院植物研究所
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