北緯 32~40 度，中國黃淮海區域，5000 年前栽培大豆的誕生地。而如今，低緯度熱帶地區大豆産量占全球一半以上。
作爲光周期極爲敏感的典型短日照作物，起源于溫帶的大豆是如何 " 南下 " 适應熱帶生态環境的呢？又是如何影響大豆的産量和在世界範圍的種植和分布呢？
9 月 14 日，《自然—通訊》在線發表了廣州大學教授孔凡江 / 劉寶輝研究團隊的最新成果，全面解析了大豆适應熱帶地區的進化軌迹和遺傳基礎，解開了這一謎團。
各個擊破：調控大豆童期長短的關鍵基因
栽培大豆在我國農業生産和糧食安全中占據着重要的地位。然而，大豆天生更适應短日照環境，單個品種或種質資源一般隻适宜種植于緯度跨度較小的區域内，這讓低緯度長日照環境下的大豆産量難于提高。
論文通訊作者孔凡江告訴《中國科學報》，研究發現，大約 2000 多年前，大豆從我國黃淮海區域傳播到了東南亞地區，如菲律賓、馬來西亞、泰國、印度等，逐漸适應了當地短日照環境。
18 世紀，大豆又從我國東北地區傳播到了北美洲，進而到達中南美洲地區。
" 大豆傳播到南美洲地區的時間非常短，但發展迅速。" 孔凡江說。直到上世紀 90 年代，科學家們才發現控制大豆長童期性狀的基因位點 J 和 E6。通過調控這兩個位點，育種家獲得了很多适應低緯度長日照環境的大豆品種，進而使熱帶低緯度地區大豆種植面積快速擴張。
目前，巴西已成爲世界第一大大豆生産國。而低緯度地區大豆産量已經超過全世界大豆總産量的一半。
然而，此前科學家對于大豆爲了适應低緯度短日照環境而産生的遺傳進化過程并不了解。
爲了探究該科學問題，孔凡江團隊進行了長期系統和深入的研究。
論文共同通訊作者劉寶輝介紹，2017 年，該團隊報道了大豆長童期（Long Juvenile）關鍵基因 J 及其進化機制，闡明了 J 基因提高大豆低緯度适應性的機制。他們還發現，另一個控制大豆長童期性狀的重要位點 E6 實際上是 J 基因的一個等位變異。二者均由生物鍾夜間複合體成員 ELF3 基因編碼，這其實是大豆光周期現象的核心。
2021 年，他們還報道了兩個 FT 同源基因—— FT2a 和 FT5a，分别編碼兩個大豆長童期性狀 QTL 位點。ft2a ft5a 雙突變體能夠克服遺傳補償效應，表現出增強的長童期性狀表型，并在短日照條件下轉化爲更高的産量。
" 南下 " 進化軌迹
論文第一作者、廣州大學分子遺傳與進化創新研究中心講師董利東介紹，這一次，他們利用基因組學等方法發掘了在低緯度地區短日照條件下控制大豆開花期的新位點 Tof16，它由生物鍾基因 LHY1a 編碼。
在短日照條件下，Tof16 的功能缺失等位變異顯著的延長大豆開花期和提高大豆産量。分子機制解析表明 ，Tof16 通過直接調控 E1 基因的表達，進而調控大豆的光周期開花。
" 我們發現低緯度地區大于 80% 的大豆品種含有 J 基因和 Tof16 基因的等位變異，說明 Tof16 和 J 在大豆向低緯度地區的适應過程中起到了非常重要的作用。" 劉寶輝說，剩下大約 20% 的品種則攜帶了另外一組同源基因（FT2a 和 FT5a）或者其他一些未知的微效基因。
利用基因編輯技術，他們獲得了 Tof16 在大豆中四個同源基因的 15 種突變體。表型觀察發現，四個同源基因在調控大豆開花期和産量上功能冗餘，即它們的功能部分相同，突變或者沉默一個基因不影響其他基因表型。
" 有趣的是，我們發現 Tof16 和 J 在大豆向低緯度地區适應的過程中發生了逐步進化和選擇。" 孔凡江說。
首先，弱的功能缺失型等位變異 tof16-2 和 j-11 發生了選擇，但不能滿足人們對低緯度地區大豆産量的需求。于是，大豆在弱的功能缺失型等位變異的基礎上，又進一步發生了功能完全缺失型等位變異，被人工選擇後更加适應低緯度和提供産量。
具體而言，大豆适應性的第一步變異是 Tof16 和 J 蛋白的單個氨基酸置換，它是一種功能稍微減弱的變異，例如，能讓大豆晚花一周左右。這一步變異早在野生大豆中就發生了，但由于馴化過程中不需要，所以沒有被人工選擇。不過，栽培種中依然攜帶這種功能較弱的變異。
大豆傳播到更低維度地區後，需要更長的童期才能适應環境。于是，大豆的 Tof16 和 J 基因在功能較弱變異的基礎上再次發生了功能完全缺失的等位變異，被人工選擇後滿足了低緯度地區大豆生長和高産的需求。
至此，大豆才完成了 " 下南洋 " 的适應性軌迹。
大豆開花期和産量實現量化設計
" 我們發現 Tof16 和 J 在低緯度地區控制大豆開花期和産量遺傳上是獨立的，并具有加性遺傳效應。" 孔凡江解釋說，Tof16 和 J 基因互不幹擾，能夠分别影響大豆開花期和産量。如果把二者都放在同一個品種或種質資源中發揮功能，其對童期長短和産量的影響可以疊加。
例如，Tof16 基因突變體能讓大豆童期延長 10 天，J 基因突變體能延長童期 15 天，如果同時突變 tof16 基因和 J 基因，就能讓童期延長 25-30 天。
董利東說，對來自低緯度熱帶地區的大豆品種基因組分析發現，80% 的品種在 Tof16 或 J 位點上發生了至少一個變異。
" 這說明 Tof16 或 J 位點的自然變異是栽培大豆适應熱帶地區的主要遺傳基礎。" 董利東說。
更重要的是，他們通過将 LHY、J 和 E1 的各種等位變異進行組合，可以對大豆的開花期和産量進行定量。
他們把這幾個基因聚合到一個種質資源中，開發出一系列不同開花期和産量梯度的種質材料，比如從 30 天到 35 天、40 天、45 天……一直到 60 天。
劉寶輝說，他們将免費提供這些種質材料，育種家可以根據當地的大豆生育期限制選擇相應的基因型開展育種工作。
" 這一思路不僅可用于大豆育種，爲提高熱帶低緯度地區大豆的适應性和産量提供新策略，而且該研究也爲其它作物分子育種提供了理論基礎。" 孔凡江說。
相關論文信息：https://doi.org/10.1038/s41467-021-25800-3
