有些生物的形态看似在很長的演化曆史中沒有變化，仿佛演化出現了停滞。最近研究表明，這種現象不僅可能來自于維持性狀不變的穩定選擇，也可能來自于驅動性狀變化、但方向頻繁變化的定向選擇。
從微生物到巨獸，地球生物千姿百态。在這迷人的多樣性之中，有一個問題引發了演化生物學界的長期關注。那就是，如果演化導緻了生物發生形态變化而具有多樣性，爲什麽有些生物即使曆經幾億年演化，似乎都不曾發生一點形态改變？
近年來，不少研究證明形态的演化可以迅速發生——甚至是在代際之間發生。然而某些物種的演化似乎 " 停滞 " 了， " 原地不動 "。例如今天的腔棘魚，與它們幾億年前的化石祖先幾乎沒有什麽區别。
經過多年争論，演化生物學家們多用維持生物性狀不變的穩定選擇來解釋這個悖論。直到近期，發表在《美國國家科學院院刊》（PNAS）的一項研究提出了另一種解釋。
該研究指出，那些看似形态不變的動物，其實可能是在短期的定向選擇中不斷發生性狀變化；不過，放到更長的時間尺度裏觀察，定向選擇頻繁改變方向，以至于這些性狀變化彼此抵消，導緻了表面上的演化 " 停滞 "。
悖論的源起
生物的形态與功能特征即所謂的 " 表型（phenotype）"。在生物演化的研究中，借助觀察現存物種和化石記錄中生物體多樣的形态特征，我們能夠描述表型在演化過程中的變化規律，并且試圖解釋這些表型變化和多樣化的内在驅動機制。
具體來說，演化生物學家感興趣的是表型演化的 " 節奏與模式（tempo and mode）"。表型演化的快慢規律，也就是 " 節奏 "，給予了我們一窺演化驅動機制的寶貴信息，早在達爾文的研究和論述中就得到了關注。
按照達爾文的觀點，生物演化主要是物種表型發生的可遺傳的變異在自然選擇作用驅動下逐代積累的過程。因此，在演化曆史中，表型變化應當是緩慢而連續的 " 漸變 " ；從共同祖先開始，不同物種逐漸分化的過程應該産生一些 " 中間類型 "。然而，化石記錄并沒有證明這一推斷。
對于物種表型演化的速率，達爾文在《物種起源》中寫道：" 不同綱以及不同屬的物種，并沒有依照同一速率或同一程度發生變化。在第三季最老的地層裏，在很多滅絕了的類型中，還可以發現少數現生的貝類。…… 志留紀的海豆芽，與該屬的現生種之間幾無差異；然而，志留紀的絕大多數其他軟體動物和所有的甲殼類，卻已經發生了極大的變化。"（《物種起源》第十章 " 論生物在地史上的演替 "）這些現象表明，表型演化在不同物種中存在速率差異。
這種差異顯然需要進行機制上的解釋。現生物種與化石記錄形态相差無幾，意味着演化樹上的這一支系在長時間内缺乏表型的變化，即所謂的 " 演化靜滞（stasis）"。
例如，腔棘魚類與四足動物的親緣關系要比與鯉魚等 " 真正的魚 " 的關系更近，是肉鳍魚類中最早分化出類群，絕大多數物種滅絕于六千多萬年前。如今腔棘魚類隻剩下矛尾魚科一個科還沒有滅絕，其形态結構與化石記錄中的白垩紀祖先幾乎完全一樣，是名副其實的 " 活化石 "。
那麽在由自然選擇主導的表型演化過程中，什麽機制會導緻我們觀察到演化靜滞呢？
西印度洋矛尾魚标本 圖源：wikipedia
達爾文認爲，自然選擇驅動下緩慢連續的表型變化加上 " 地質記錄的不完整性 "，可以解釋表型演化的速率差異。
從 20 世紀 30 年代開始，統計學的發展和孟德爾遺傳學的再發現催生了 " 新達爾文主義（neo-Darwinism，也叫現代綜合論 Modern Synthesis）"。以費舍爾（R. A. Fisher）、懷特（Sewall Wright）、霍爾丹（J. B. S. Haldane）、杜布贊斯基（Theodosius Dobzhansky）爲代表的演化生物學家們爲達爾文的學說提供了定量化的支持：他們使用基于遺傳規律的概率模型，描述了物種表型如何通過生物種群内的自然選擇作用驅動而發生演化的過程。
在新達爾文主義理論框架中，表型可以進行數量化：每一個表型的取值（或者幾個表型取值的組合）都對應着一個生物體生存并留下可育後代的能力數值，即适合度（fitness）。适合度高的表型取值對生物體是有益的。
表型根據相關環境條件而受到幾種不同的選擇作用：發生線性的定向選擇（directional selection）時，數值向一個方向變化對生物體生存和繁育後代是有益的，比如變大是有益的；而非線性的選擇作用，包括數值 " 不大不小 " 最爲有益的穩定選擇（stablizing），以及數值變大和變小都更有益的歧化選擇（disruptive selection）。在生物種群繁衍一代的過程中，不同的選擇作用導緻種群中該表型的分布發生變化。
可想而知，定向選擇可以使表型分布向某個方向偏移，逐代積累就會使整個物種的表型發生變化；而穩定選擇則會使得物種的表型 " 原地不動 "。因此，新達爾文主義認爲，長時間持續的穩定選擇可以解釋我們在化石記錄中觀察到的演化靜滞現象。
不同的選擇模式及其對種群表型的影響（制圖：盧平）
1972 年，古生物學家史蒂芬 · 古爾德等人提出了 " 間斷平衡論（Punctuated Equilibria）" 來解釋表型演化速率差異和演化靜滞現象。間斷平衡論認爲，同一個物種在長時間的演化中，表型處于演化靜滞，隻是被物種形成事件所 " 打斷 "。
古生物學家斯坦利（S. M. Stanley）将演化靜滞歸因于物種内不同種群的基因流動——隻要沒有形成互相存在生殖隔離的不同物種，這些種群就會因爲彼此之間的基因流動，使得每個種群的表型維持在某個 " 平均值 " 附近，難以變化。而古爾德等提出發育限制來解釋演化靜滞：多細胞生物發育程序的精細複雜，也許限制了物種經曆自然選擇過程發生顯著表型變化的可能性，這也有可能導緻演化靜滞。
表型的漸變演化和間斷平衡論（制圖：盧平）
然而，新達爾文主義者們認爲，間斷平衡論無法對自然選擇在表型演化和演化靜滞中的作用構成挑戰。查爾斯沃斯（Brian Charlesworth）和斯拉特金（Montgomery Slatkin）等人 1982 年的論述指出，發育限制難以完全解釋演化靜滞：家養動物在人工選擇條件下表現出表型的巨大差異，例如不同家犬品系體型外表都相差很大；而野生物種中，也不乏桦尺蛾因爲工業污染而在 50 年内顔色變化這種快速适應的案例。
同時，表型差異也不總是跟物種形成事件相關，例如在相近的演化時間内，北美的小型雅羅魚（minnow）類群演化出的物種數量是太陽魚（sunfish）物種數量的數倍之多，然而兩個類群表型變化程度相當，與物種形成事件的多少并無關聯。因此 " 漸變 " 式的表型演化并不罕見。總之，新達爾文主義者相信，演化靜滞的原因很可能主要是穩定選擇。
但是穩定選擇這一解釋也面臨困難。在現生物種中，令表型處于動态變化中的定向選擇模式比比皆是，而維持表型保持在一個 " 最優值 " 的穩定選擇模式很少被觀察到，看起來不足以解釋化石記錄中常見的演化靜滞現象。
對此，有研究指出，當一個生物種群已經達到 " 最優值 "、處于穩定選擇時，穩定選擇對種群中個體的适合度影響可能很小，因爲大家都已經 " 差不多足夠好 " 了，因此穩定選擇可能在自然界中存在，但是難以從技術上測量驗證。演化靜滞的普遍和穩定選擇的少見，構成了表型演化領域所謂的 " 靜滞悖論（Paradox of Stasis）"。
新近研究提出新機制
反思 " 靜滞悖論 "，這裏的問題其實是 " 節奏 " 與 " 模式 " 之間的關系。考慮一個适合度地形圖（fitness landscape）模型：把地形圖上 X、Y 兩個軸想象成表型數量的兩個維度，構成一個二維平面，也就是表型空間；平面上每個點的 Z 軸高度則表示相應表型的生物的适合度。生物種群對環境的适應可以看作是在這個地形圖中向上攀登的過程。
當我們考察這個地形圖的一個局部，比如一個種群中所有表型的組合，發現這其中存在一個适合度的 " 山頂 "，那麽種群的表型應該受到穩定選擇，趨向于集中在山頂；而當這個局部地形是一個斜坡，向着某個方向适合度不斷增高，這就對應着定向選擇，種群表型會偏離當前的分布，往那個方向變化。因此，當我們觀察到演化靜滞的 " 模式 "，認爲種群已經站上适合度的山頂，表型在每一代中都受到穩定選擇保持不變；但是，實際的表型變化 " 節奏 "，是否慢了下來呢？
适合度地形圖局部形狀與選擇作用的關系（制圖：盧平）
不難想到，表型可能在某個固定值附近 " 徘徊 "，在每一代中都因爲某些因素而向不同方向發生定向的變化；但是在較長的曆史時期内，表型積累的淨變化量仍然可以很小，看起來像是靜滞。2016 年，有針對大量化石記錄的分析表明，在相同的時間長度内，靜滞的表型和定向變化的表型實際上走過了相同長度的變化路程，隻是前者的變化方向不定，因此淨變化量遠小于後者。這也就從地質曆史這一時間尺度上支持了 " 節奏 " 和 " 模式 " 并不一定匹配，靜滞的表型仍在以相同的速率演化。
這樣一來，表型的演化靜滞就不必用穩定選擇來解釋了。那麽表型在更小的時間尺度下的這種頻繁變化，其驅動力又是什麽呢？一個自然的假設是，種群每代（或者在延續多代的一個較短的時間段内）都受到朝向不同方向的定向選擇，因而表型發生變化——确實，在自然界中，影響生物生存的環境因素肯定充滿了變數，因而施加在表型上的自然選擇作用也不可能一成不變。
2006 年，華盛頓大學聖路易斯分校的喬納森 · 羅索斯（Jonathan Losos）等人在《科學》雜志發表了一項研究，關注了分布于巴哈馬群島的一種安樂蜥（Anolis sagrei）。A. sagrei 在沒有天敵時，常常在地面上活動，當研究者們将另一種大型的地面捕食者 Leiocephalus carinatus 引入島上時，A. sagrei 面臨新的生存挑戰。一開始，後腿長的個體在地面上更容易逃脫捕食，但随着整個種群逐漸遷移到樹上活動，後腿短的個體擁有更好的爬樹能力。在爲期一年的三次實地觀測中，研究者們的确發現針對 A. sagrei 種群的自然選擇從偏好腿長變成了偏好腿短。
短期内定向選擇方向的變化，看起來是真實存在的。
2023 年，羅索斯等研究者又發表了一項針對四個習性不同的安樂蜥物種的野外研究，直接探究了發生長時間演化靜滞的表型在短時間内的動态。研究者将持續兩年半的研究分爲五個時段，并在每個時段中測量不同個體的 11 種表型數據，例如前足長、頭長等等。這五次測量結果表明，如果隻看開頭和結尾兩個時間點，這些表型的适合度地形圖存在一個 " 山頂 "，并且表型本身在這個最優值附近變化不大，像是在穩定選擇下保持靜滞。然而對每個單獨的時間段，适合度地形圖都是一溜 " 斜坡 "，并且各個時間段的傾斜方向不同。例如在某些時間段，長腿有利于其生存，但在另外一些時間段，短腿更有競争力。選擇的方向和強度都有波動，而且并沒有明顯的變化規律。
這個結果意味着對于每一種安樂蜥來說，适合度地形圖其實是随時間變化的，更像是 " 海景圖（seascape）" 而非地形圖（landscape）——想象某個時刻海面波浪的形狀，在下一時刻肯定會激蕩變化。安樂蜥種群在每一代都受到某個方向一定程度的定向選擇。一段時間内對生存最有利的表型，在另一段時間内可能并無生存優勢甚至有害。由于方向不斷變化，在更長的時間尺度上，适合度看起來有個累積的最優值，表型也會待在最優值附近，表現出演化靜滞。
因此，這個研究表明，方向變動（fluctuating）的定向選擇能夠導緻表型的演化靜滞。
随時間變動的 " 海景圖 " 導緻方向變動的定向選擇，也可能導緻演化靜滞（制圖：盧平）
" 靜者動之基 "，看似簡單停滞的表型演化模式，卻是複雜而動态的自然選擇過程的結果。演化生物學研究由于關心的是曆史，往往不得不用當前這個時間點觀察到的現象去推斷過去億萬年間發生的事件，并假設一些因素在時間尺度上保持恒定。自然科學研究的終極目标都是用簡潔統一的規律和機制來解釋研究對象的運行變化，然而沒有足夠細緻精确的實驗觀測，我們可能難以發現和驗證簡潔規律底層的複雜機制。
事實上，在提到 " 表型演化在不同物種中的速率差異 " 時，達爾文就已經指出這 " 取決于很多複雜的偶發因素 "，包括 " 變異的有利的性質 "" 雜交的力度 "" 繁殖的速率 "" 緩慢變化的環境條件 " 等等。随着生物學大數據的不斷積累和研究手段的不斷進步，表型演化模式以及相關生物學因素——例如自然選擇——在不同時間尺度上的複雜變化，仍會是研究者們追尋的有趣方向。
參考文獻
[ 1 ] Futuyma, D.J. & Kirkpatrick, M. Evolution, xviii, 599 pages ( Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland, Massachusetts, 2017 ) .
[ 2 ] Charlesworth, B., Lande, R. & Slatkin, M. A Neo-Darwinian Commentary on Macroevolution. Evolution 36, 474-498 ( 1982 ) .
[ 3 ] Haller, B.C. & Hendry, A.P. Solving the paradox of stasis: squashed stabilizing selection and the limits of detection. Evolution 68, 483-500 ( 2014 ) .
[ 4 ] Voje, K.L. Tempo does not correlate with mode in the fossil record. Evolution 70, 2678-2689 ( 2016 ) .
