世界的五彩斑斓，離不開我們對不同顔色的感知。通常，人類及其他靈長類動物都隻有三種類型的視錐細胞，隻能識别三原色：紅色、綠色和藍色，而許多哺乳動物的視覺卻隻能看到兩種：藍色和綠色，但鳥類、魚類則能看到更多的顔色：紅色、綠色、藍色和紫外光色（ultraviolet）。盡管視覺系統的輸入隻包含三原色，但人類能感知到的顔色遠不止于此，借由三原色的組合，人們能辨識千萬種色彩。既然大腦能夠将三種顔色輸入輸出為豐富的顔色，那麼，我們能否訓練大腦以解鎖更多的顔色呢？
古老的視覺系統
早在 8 億年前，眼睛便随着地球上最早期的生物開始了漫長的演化之旅。薩塞克斯大學教授湯姆 · 巴登（Tom Baden）提到，" 古老的生物們生活在水下，區分晝夜、感知水深，識别光源的能力有助于生存。" 于是，在距今 5 億多年前的寒武紀大爆發期間，褪黑素受體突變為視蛋白，成為了幾乎所有光感受器的基礎，進而導緻了脊椎動物視網膜的出現 [ 1 ] 。
生物先祖們對顔色的識别能力如何呢？巴登教授團隊使用斑馬魚作為生物先祖的模型，借助雙光子成像與計算分析技術（two-photon imaging and computational analysis）以及專業相機和測光儀。他們發現，非哺乳類的脊椎動物在處理顔色和灰度信息方面比人類簡單且高效得多。
" 與人類不同，斑馬魚有 4 種視錐細胞，紅色、綠色、藍色和紫外光色。" 視錐細胞位于視網膜上，我們通常認為不同類型的視錐細胞會對不同顔色的光線做出反應，如紅色對應紅光。然而，斑馬魚的視覺系統打破了上述假設 [ 2 ] 。
巴登教授團隊的研究發現，斑馬魚的紅色視錐細胞感受明度信息，綠色和藍色視錐細胞感受顔色，紫外光色視錐細胞幫助識别食物。同時，斑馬魚對顔色的識别加工發生在光感受器的輸出突觸中，即在視網膜上完成 [ 1 ] 。而相比之下，人類的顔色視覺要求視覺回路從顔色信息中分離出明度信息，在自然狀态下，這些信息基本是糾纏在一起的，要解離它們并非易事，有時需要相當多的神經元參與 [ 2 ] 。
在共聚焦顯微鏡下，突出線上出的斑馬魚幼苗眼睛中的神經細胞
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University of Sussex
世界的色彩因物種而異
斑馬魚的顔色加工被巴登教授稱為 " 魚的策略 "。他認為，該策略可能與脊椎動物的視覺起源更為接近。回溯演化曆史，在恐龍統治地球的時期，早期哺乳動物被認為逃往了森林謀求生存，它們逐漸演變為了夜行的生活方式，喪失了兩類視錐光感受器。因此大多數哺乳動物的世界都隻有兩種顔色，包括犬、貓、馬、甚至倉鼠和老鼠在内，隻能區分藍色和綠色，不能區分綠色和紅色，換言之，它們都是人類眼中的 " 紅綠色盲 "。
随着演化的進行，靈長類（如人類、黑猩猩、大猩猩等）重新獲得了一些喪失的顔色視覺能力。但就像是手機中的計算攝影，靈長類重獲的顔色視覺能力需要大量的計算，是大腦而非眼睛，讓我們感知到不同顔色，并且區分顔色這一複雜的過程，需要我們從嬰幼兒時期随大腦發育不斷習得。
人類的顔色視覺的确比斑馬魚要複雜得多。斑馬魚的 4 種視錐細胞均扮演神經元的功能，有着不同的細胞表層蛋白質，因此能夠直接且便捷地區分不同波長的光線。而按照光線的波長不同，人類的 3 種視錐細胞依次對藍、綠、紅光做出反應，但視網膜回路本身不具備區分顔色的能力。簡言之，同為視網膜及視錐細胞，斑馬魚能夠完成從輸入到輸出顔色知覺的全過程，而人類僅僅隻能對輸入完成初步處理。
- Alex Maltsev -
顔色視覺是否能被塑造？
既然人類的顔色視覺主要由大腦負責，那麼，我們是否有可能通過訓練大腦的方式，拓寬人類的顔色視覺呢？
一些過往研究暗示了顔色認知的可塑性。例如，語言相對論認為語言和文化的差異會引發顔色認知的差異 [ 3 ] ，戴維斯（Davies）等人針對英語、俄語和茨瓦那語（Setswana）群體的研究發現，茨瓦那語用 "botala" 表示藍和綠；英語用 "blue" 和 "green" 兩個詞；俄語則使用 "sinij"、"goluboj" 和 "zelenyj" 區分綠、暗藍和亮藍。于是，在分類時，茨瓦那語被試傾向于把藍綠色塊歸為一類，俄語被試則會把暗藍和亮藍分為兩組 [ 4 ] 。類似地，張積家等人針對漢語和納西語人群的研究發現了相同結果，納西語不區分藍綠，納西人對藍色和綠色的辨别與記憶也都較差 [ 5 ] 。
關于這一問題更為有力的答案，或許來自 " 四色視覺 "（tetrachromacy）者。四色視覺者擁有 4 種視錐細胞，她們的第四種視錐細胞對光譜上的黃 - 綠區域最為敏感。如果說普通人最多能夠區分 100 萬種不同的顔色，那麼四色視覺者被估計能看到的顔色即有 100 萬種 [ 6 ] 。作為一名四色視覺者，澳大利亞印象派藝術家孔徹塔 · 安蒂科（Concetta Antico）在先天優勢的基礎上，長期且大量的藝術訓練極大地加強了她的色彩能力，她的作品色彩之豐富令人歎為觀止。安蒂科的例子或許能進一步表明，由于人類的顔色知覺主要由大腦完成，即使能夠看到更多的顔色，顔色知覺的拓展可能依然離不開長期的塑造過程。
Hollyhocks
Concetta Antico
尼爾 · 哈比森（Neil Harbisson）的例子或許更為直截了當 [ 7 ] 。本是色盲的他，看見的隻有灰色。但 2006 年固定在他顱骨裡的天線 "eyeborg"，将顔色轉化為音符，讓他 " 聽到 " 了顔色。Eyeborg 會将光的頻率轉換為聲音的頻率，通過骨傳導傳到哈比森的内耳。而哈比森則根據每種聲音頻率的不同來分辨色彩。甚至，這也能讓他看到紅外光和紫外光—— " 紅外線是最低的聲音，紫外線是最高的聲音。" 此外，他還掃描人們的面部，尋找不同的色調，将此轉化為音調，并形成短小的音樂作品，來創建聲音肖像。在他的作品中，視覺色彩變成了聲樂，樂譜則變成了色彩缤紛的藝術。這何嘗不是另一種由大腦構建的顔色視覺形式呢？
哈比森：色彩之聲
https://ideas.ted.com/the-sound-of-color-neil-harbissons-talk-visualized/
https://www.ted.com/talks/neil_harbisson_i_listen_to_color
我們看到的一定是真實的世界嗎？從顔色知覺的研究來看，世界或許遠比我們感知到的複雜得多。在輸入極為有限的情況下，人類究竟能夠看到怎樣多彩的世界，大腦才是決定者。
參考文獻
[ 1 ] https://medicalxpress.com/news/2022-11-brains-1.html
[ 2 ] https://phys.org/news/2021-10-dont-green-envy-fish-distinguish.html
[ 3 ] Regier, T., & Kay, P. ( 2009 ) . Language, thought, and color: Whorf was half right. Trends in Cognitive Sciences, 13, 439 – 446.
[ 4 ] Davies, I. R., Corbett, G. G., Laws, G., McGurk, H, St. Moss, A. E. G., & Smith, M. W. ( 1991 ) . Linguistic basicness and colour information processing. International Journal of Psychology, 26, 311 – 327.
[ 5 ] J. Wang, J. Zhang. ( 2012 ) . Color Terms and Color Cognition: Based on the Perspective of National Psychology. Advances in Psychological Science, 20 ( 8 ) , 1159-1168.
[ 6 ] https://www.sciencefocus.com/the-human-body/tetrachromacy/
[ 7 ] https://www.dezeen.com/2013/11/20/interview-with-human-cyborg-neil-harbisson/
