2018 年，美國加州發現了幾坨便便的化石。它們來自 640~530 萬年前的中新世晚期，主人是一種已經滅絕的犬科動物。雖然名字不太好聽，但糞化石（coprolite）能提供許多古動物的信息，例如，這坨幾百萬年前的狗屎，就讓我們發現了這些犬科動物不尋常的飲食習慣。
這種已滅絕的犬科動物，學名爲 Borophagus parvus，屬于恐犬亞科。根據牙齒化石推測，它們的體重約 24 公斤，大小介乎今天的狼和豺之間。與今天的狗子不同的是，恐犬亞科是一個非常愛吃骨頭——但似乎又不那麽擅長吃骨頭的家族。
通過幾坨糞便，科學家推測出了 Borophagus parvus 當年的生活場景：它們能夠啃食骨頭，而且可能是群居動物｜Mauricio Ant ó n
擅長吃骨頭的 " 狗 " 并不常見
在加州發現的恐犬糞化石，總共有14 顆糞球。科學家對它們進行了 CT 掃描，檢查其中的碎骨頭——骨頭大多已經破碎，難以分辨種類；其中最大的是超過 3 厘米長的一塊肋骨碎片，可能來自黑尾鹿（體重可超過 100 公斤）那麽大的動物。
一顆糞化石和其中的碎骨（D 中用不同顔色表示，E 放大了其中的一塊碎骨）｜參考文獻 [ 1 ]
這樣的食性跟現生的犬科動物不大相同。整體上說，現存的犬科動物都不是适應以吃骨頭爲生的。它們會啃骨頭上的肉，或者把比較小的骨頭咬碎吞下去；但它們并不适應吃下大塊的骨頭，沒咬碎的鋒利骨茬可能會紮進腸胃（所以用整個的雞骨頭喂狗是很危險的）。
進化出專門吃骨頭适應的現生食肉動物，隻有三種鬣狗。對于鬣狗的食性，魯迅先生在《狂人日記》裏有過精确的描述：
……有一種東西，叫 " 海乙那 "（鬣狗英文 hyena 的音譯）的，眼光和樣子都很難看；時常吃死肉，連極大的骨頭，都細細嚼爛，咽下肚子去，想起來也教人害怕。
斑鬣狗（Crocuta crocuta），現生動物中最适應食骨的動物｜sharpphotography.co.uk
實心的骨頭含有大概 30% 的有機物（主要是膠原蛋白），空心的部分還有營養豐富的骨髓——當然，這兩樣都是不容易吃到的。擅長吃骨頭的鬣狗，在進化史上産生了諸多與此相适應的能力：它有極爲堅固的臼齒和前臼齒，牙齒表面的琺琅質晶體呈之字狀排列，使其更加強韌；鬣狗顴骨寬大，頭蓋骨上隆起一條骨頭，可以附着巨大的咬合肌，嘴巴比狼嘴巴要短，從杠杆原理上說更加省力；鬣狗頭骨中間的空腔很大，可以分散咬合的壓力，這也讓它的額頭成了 " 锛兒頭 "。
另外，因爲日常啃咬骨頭，鬣狗的臼齒齒尖磨損非常厲害，這也是我們判斷動物吃骨頭的一個證據。
已經滅絕的恐犬家族，同樣具備吃骨頭的諸多适應：堅固的牙齒，之字形的牙齒琺琅質結構，頭骨肌肉附着區很大，嘴巴短粗，前額隆起，能分散咬合的壓力。它的臼齒齒尖磨損也很明顯。
一種恐犬動物（B. secundus）的頭骨｜參考文獻 [ 1 ]
并非專業食骨者？
雖然恐犬的頭顱說明它适應食骨，但便便卻提供了另一端的證據——在吃骨頭這件事情上，恐犬似乎沒有鬣狗那麽專業。
鬣狗中最适應食骨的是斑鬣狗，它的糞便含有大量白色的粉末，這都是骨頭消化後産生的鈣鹽。但是，在恐犬的糞便裏有許多骨頭碎片，這一點它更像斑鬣狗的兩個親戚——褐鬣狗和缟鬣狗。它們消化骨頭的程度沒那麽徹底，便便雖然也發白，但沒有白得像斑鬣狗那樣，像拉了一堆高爾夫球。
斑鬣狗的糞便，白得像高爾夫球｜Danielle Free
至于恐犬爲什麽吃骨頭不如斑鬣狗專業，我們暫時還沒有答案。
犬科動物比鬣狗科更早進化出适應吃骨頭的種類（雖然都沒有活到今天），但在吃骨頭專業化的方面，卻始終沒有達到鬣狗的地步。現在，鬣狗牙齒的碾磨能力高度退化，前臼齒擴大特化爲咬碎骨頭的專用工具。
捕食者還是清道夫？
另外一個有趣的信息來自糞球的形狀。便便當然并不是像《阿拉蕾》裏面那樣冰淇淋形狀的，而是一連串的顆粒——兩頭尖，中間接近于串珠狀。
這時候，古生物學家發揮出了奇怪的偵探能力：他們發現，在這 14 顆糞球裏，有 5 顆可能都是最先出來的那頭，因爲它們的形狀都是一頭大一頭小；另外一個是末尾的尖尖，其他的則不知道順序。
也就是說，這 14 個糞球并不是同一泡屎，而是有至少五泡。這裏可能是群居動物的 " 廁所 "，大家把屎拉到一塊，用氣味建立邊境線——今天的狼和鬣狗仍然這麽幹。這也間接說明，這種已經滅絕的恐犬，應該是群居。
這 14 顆糞化石，并不是來自于同一泡屎｜Natural History Museum of Los Angeles County
另一個問題是：這種恐犬是食腐者還是捕食者？作爲現存唯三專門吃骨頭的動物，褐鬣狗和缟鬣狗基本是吃死屍，而斑鬣狗 80% 的食物則都是自己捕獵。
之前有研究推測，一些恐犬亞科的物種可能是捕獵者。它們缺乏貓科那樣鋒利的爪子，所以可能靠着團隊合作拿下大型獵物——這也恰好與恐犬糞便裏的大肋骨碎片吻合（當然，也不能排除它們剛好撿到了一頭大型動物的死屍）。另一個間接證據是 Borophagus parvus 的化石數量相當多，而且廣泛分布于北美大陸。而作爲捕食者，斑鬣狗同樣數量多且分布廣，遠遠超過了它食腐的親戚——捕食的習性幫助它家族興旺，也許也能幫助恐犬繁衍壯大。
1902 年描繪的恐犬｜Charles R. Knight
最後的恐犬亞科成員于 200 萬年前滅絕，此後有少量的豹鬣狗屬 Chasmaporthetes（一類已滅絕的鬣狗）出現在北美，但化石數量寥寥。恐犬消失以後，這個吞噬骨頭的生态位，基本上就是空窗狀态。
不管先生曾經怎樣瞧不起 " 海乙那 "，嚼碎大骨頭的大型動物，在生态環境裏發揮着重要的作用。它繞過小型的食腐動物和微生物，加速了動物屍體進入自然的循環。如今沒有了恐犬，北美大陸究竟發生了哪些變化，我們的了解還很有限。
參考文獻
[ 1 ] Xiaoming Wang, Stuart C White, Mairin Balisi, Jacob Biewer, Julia Sankey, Dennis Garber, Z Jack Tseng, ( 2018 ) . First bone-cracking dog coprolites provide new insight into bone consumption in Borophagus and their unique ecological niche. eLife7:e34773. https://doi.org/10.7554/eLife.34773
作者：紅色皇後
