在自然界中，螞蟻和植物之間相互影響、相互依存，經過漫長的演化，逐漸形成了一個個神奇的互利共生關系。本文通過螞蟻和植物的共生關系，科學闡述了螞蟻和植物是如何協同進化的。
螞蟻和植物的協同進化，始于螞蟻以植物爲食，之後，植物才進化出對螞蟻有利的結構和習性。
協同進化：螞蟻與被子植物
地球上的螞蟻有 1.4 萬多種，是數量最多的昆蟲之一，它們和被子植物大約都起源于 1.4 億年前的白垩紀時期，現已分布在除南極洲以外的各個大陸。
2023 年，《進化快報》（Evolution Letters）上的研究揭示了螞蟻與被子植物（也叫做有花植物）在進化和擴散上密切相關。研究指出，在 6000 多萬年前的白垩紀晚期至古近紀早期，随着被子植物的葉片進化出更多氣孔，它們賴以生存的森林環境逐漸變得濕潤，樹木上的附生植物也越來越豐富。此時，原本在森林地下築巢的螞蟻也逐漸進化，分生出在樹上築巢的樹栖螞蟻，它們通過群落的垂直分層減少種間競争。
當被子植物擴散到森林以外時，螞蟻也随着被子植物擴散。過程中，被子植物進化出了多種食物供給方式，如油質體（種子上的附屬結構，含糖分、蛋白和脂質等）和花外蜜腺（生長在植物幼莖、葉、花梗等營養器官上的蜜腺）等，它們可能是被子植物影響螞蟻進化的重要因素。
協同進化：螞蟻與植物蜜腺
有些植物通過蜜露與螞蟻形成共生關系。我們這裏所說的蜜露，與促進授粉的花蜜不同，通常是指花外蜜腺分泌的蜜露，用以吸引螞蟻，抵禦食草動物的啃食。據文獻記載，該物質在近 4000 種開花植物中廣泛存在于花外蜜腺中。
蕨類植物中，有些種類會有多樣化的花外蜜腺。這些蜜腺分泌的花蜜組成可能與被子植物相似，含有單糖、多糖、氨基酸等。
蕨類植物的多樣蜜腺。圖片來源：參考文獻 [ 10 ]
最新研究指出，植物與食草動物的相互作用影響着進化軌迹。一些植物進化出了間接的防禦策略，它們通過蜜露吸引螞蟻，接收蜜露的螞蟻就充當了植物的 " 保镖 "。
這些吸引螞蟻的蜜腺在白垩紀時期，同時起源于蕨類植物和被子植物，與蟻栖植物的興起相吻合，且在蕨類植物和被子植物中均協同進化。當蕨類植物從森林地面過渡到樹冠層時，它們會再次從現有的 " 螞蟻 - 被子植物 " 系統中招募螞蟻當 " 保镖 "。
蕨類植物中，與螞蟻共生的有水龍骨科（Polypodiaceae）鹿角蕨屬（Platycerium）、蟻蕨屬（Lecanopteris）和小蛇蕨（Microgramma）等植物。
共生：螞蟻與鹿角蕨屬
近年來，鹿角蕨屬植物因其極高的觀賞價值，受到越來越多植物愛好者的喜愛。該屬植物的主要特征是葉兩型，分爲營養葉（不育葉、腐殖葉）和繁殖葉（可育葉、孢子葉）。營養葉基部呈覆瓦狀，常附着在樹幹或枝幹上，有些營養葉向上呈鳥巢狀，可以接收腐殖質和雨露；而繁殖葉成熟時其背面可長出孢子進行繁殖，因多呈鹿角狀而得名 " 鹿角蕨 "。
鹿角蕨（左），二歧鹿角蕨營養葉（右）。圖片來源：作者拍攝
附生在樹上和枝條上的鹿角蕨屬植物，有時也會選擇與螞蟻共生，如馬來鹿角蕨（Platycerium ridleyi ），螞蟻可在它的營養葉内築巢，營養葉隆起的葉脈就像是螞蟻行進的道路，有時葉片表面還會出現孔洞，可能也是螞蟻爲了方便進出打的通道。
作爲回報，螞蟻充當 " 保镖 "，幫助馬來鹿角蕨減少病蟲害的發生，還把取食和繁育過程中所産生的腐殖質作爲馬來鹿角蕨的養料。
共生：螞蟻與蟻蕨屬
蟻蕨屬植物有着中空而膨大的根狀莖，不同種的根狀莖形态各不相同。它們的根狀莖多有分枝，分枝頂端的凸起稱爲 " 葉足 "，葉片從上面長出。
在共生系統中，虹琉璃蟻屬（Iridomyrmex）和舉腹蟻屬（Crematogaster）的螞蟻會在蟻蕨屬植物膨大的根狀莖裏 " 安家 "，此時，蟻蕨屬植物不再通過食物給螞蟻們提供安全的 " 家 "，螞蟻通過糞便或食物殘渣爲蕨類提供養分，還作爲保镖幫助蟻蕨屬植物抵禦蟲害，兩者實現了雙赢。
蟻蕨根狀莖。圖片來源：PlantSystematics.org
共生：螞蟻與小蛇蕨屬
小蛇蕨屬植物與螞蟻的共生關系更有意思，它們不直接給螞蟻提供住所，螞蟻能入住的隻能是其它昆蟲留下的 " 舊房子 "。
科研人員通過研究小鱗翅目昆蟲誘導水龍骨科（Polypodiaceae）小蛇蕨屬（Microgramma）多小鱗小蛇蕨（Microgramma squamulosa ）莖瘿内的螞蟻區系演替，發現寄生在多小鱗小蛇蕨莖瘿内的昆蟲發育成熟後會自行離開，并在蟲瘿表面留下孔洞。
這些蟲瘿會被其它昆蟲再次用作庇護所和築巢地，而樹栖螞蟻就是最主要的昆蟲種類，實驗收集的 49 個蟲瘿中，共發現 6 種螞蟻順利住上了蟲瘿 " 二手房 "。
多小鱗小蛇蕨莖瘿寄生。左上：莖瘿；右上：小鱗翅目瘿蟲蛻出瘿；左下：螞蟻生活莖瘿剖面圖。右下：莖瘿上留下的孔。圖片來源：參考文獻 [ 9 ]
因此，生活在這些蕨類植物上的螞蟻，它們在取食蜜露或抵禦蟲害的過程中，如果碰到成熟的孢子，就可以幫助這些蕨類植物完成孢子的傳播。
共生：螞蟻與細菌
螞蟻在與植物互利共生、協同進化的過程中，蟻巢中多樣性的伴生細菌也在幫助蟻群抵禦病害、缺氮等不利條件，這對蟻群的發展至關重要。所以，螞蟻與細菌共生也被認爲是螞蟻可以在熱帶雨林樹冠上定居的必要條件。
螞蟻與植物授粉
截至目前，螞蟻參與授粉的植物被發現的還很少，螞蟻授粉的作用可能被低估了。一般認爲，螞蟻在多數情況下不能飛行，無法攜帶大量花粉，其自身分泌物會降低花粉活力，這些都是螞蟻授粉植物稀少的影響因素。
然而，我們卻忽視了螞蟻家族的龐大，忽視了螞蟻與植物長期的共生關系，有些植物可能會爲了适應螞蟻而進化，隻是我們現在的研究還不夠深入。當我們查詢螞蟻授粉資料時，出現最多的就是蘭科植物了，似乎蘭科植物更适合螞蟻授粉，我們通過幾個經典的 " 螞蟻—蘭花 " 授粉案例來進行闡述。
在澳大利亞南部，生長着一種小兔蘭（Leporella fimbriata），它們開花時，花朵的唇瓣會模拟成當地一種雌性螞蟻的樣子，吸引有翅膀的婚飛雄性螞蟻，在雄蟻 " 假交配 " 過程中，就幫助小兔蘭完成了授粉。
爲了實現授粉，小兔蘭和雄蟻的地理分布、小兔蘭的開花期與雄蟻的婚飛期進化一緻，小兔蘭在花期會釋放特定的信息素，還會進化出獨特的花型吸引有翅雄蟻，兩者的協同進化造就了經典的螞蟻授粉方式。
小兔蘭。圖片來源：Seeds of South Australia
同樣在澳洲分布的另一種蘭花——小花蔥葉蘭（Microtis parviflora），它們的有效傳粉者卻是當地一種沒有翅膀的工蟻，而且還有可能是唯一的傳粉者。
在授粉過程中，或許是因爲螞蟻自身分泌的抗生素會大大降低花粉的存活率。因此，這些螞蟻攜帶該蘭花花粉時，身體與花粉之間會通過一根短柄相連，這樣就避免了螞蟻分泌抗生素的胸腺與花粉直接接觸，從而保證了授粉的成功。
小花蔥葉蘭的螞蟻授粉方式 P：花粉；St：短柄；V：粘盤
圖片來源：參考文獻 [ 8 ]
我國研究人員發現，螞蟻還是高山鳥巢蘭（Neottia listeroides）和花葉對葉蘭（Neottia puberula maculata ）的最主要傳粉者。
它們在花朵内取食花蜜的過程，頭部會粘上花粉團，進而幫助花朵完成授粉。有趣的是，當螞蟻粘上花粉團後，花朵的蕊喙（蘭科植物蕊柱前面的舌狀突起部分）會立即向下運動蓋住柱頭，數小時後再重新擡起，有效防止花粉授在自己的柱頭上，避免了自花授粉。
高山鳥巢蘭。圖片來源：（RangerLantern）王翰臣
雖然也是螞蟻幫助授粉，但生長在高黎貢山的心啓蘭（Cleisocentron malipoense）與高山鳥巢蘭和花葉對葉蘭不同。心啓蘭在樹栖螞蟻的幫助下，很少會發生異株異花授粉，主要以自花授粉或同株異花授粉爲主。
心啓蘭。圖片來源：OrchidRoots
螞蟻自身的分泌物會降低花粉活力，這是事實。螞蟻在生命活動過程中，會通過身上的特殊腺體分泌抗生素，這些抗生素既可用于治療自身傷口，也可在種植真菌（蘑菇）時被用來抑制真菌或病原體等植物病害的發生，但它們會破壞花粉顆粒，導緻授粉失敗。
螞蟻和蜜蜂共同爲彩煙木屬植物授粉。圖片來源：參考文獻 [ 4 ]
然而，生活在澳大利亞的一種彩煙木屬（Conospermum）植物，經過長期的協同進化，它們的花粉可以有效抵禦螞蟻抗生素的破壞，實現螞蟻和本地蜜蜂一起參與授粉，并與螞蟻建立互利共生的授粉關系，進一步保證授粉率。
總結
螞蟻雖小，卻是自然界重要的生物類群，在生态系統中發揮着舉足輕重的作用。螞蟻與植物以及其他生物的互作關系，還有許多未解之謎等着我們去發現和探索，讓我們一起親近自然，用發現的眼光對待身邊的一草一木，探索自然生靈的美妙與神奇。
參考文獻
[ 1 ] 劉仲健 , 陳利君 , 劉可爲等 . 心啓蘭屬 ( Chenorchis ) ——蘭科一新屬及其螞蟻傳粉的生态策略 [ J ] . 生态學報 , 2008, 28 ( 6 ) :12.
[ 2 ] 王淳秋 . 螞蟻參與的傳粉系統——基于鳥巢蘭屬和對葉蘭屬三種蘭科植物的傳粉生物學研究 [ J ] . 中國科學院植物研究所 , 2008.
[ 3 ] HONOR,GAY.Rhizome structure and evolution in the ant-associated epiphytic fern Lecanopteris Reinw. ( Polypodiaceae ) [ J ] . Botanical Journal of the Linnean Society, 1993, 113 ( 2 ) :135-160.
[ 4 ] Kleber D C , Maura T S H .In search of unusual interactions. A commentary on: Pollen adaptation to ant pollination: a case study from the Proteaceae' [ J ] .Annals of Botany, 2020 ( 3 ) :3.
[ 5 ] Matthew P. Nelsen, Corrie S. Moreau, C. Kevin Boyce, et al. Macroecological diversification of ants is linked to angiosperm evolution [ J ] . Evolution Letters, 2023, 7 ( 2 ) , 79-87.
[ 6 ] Nepel M , Mayer V E , Barrajon-Santos V W D .Bacterial diversity in arboreal ant nesting spaces is linked to colony developmental stage [ J ] .Communications Biology, 2023, 6 ( 1 ) .
[ 7 ] Peakall R .The unique pollination of Leporella fimbriata ( Orchidaceae ) : Pollination by pseudocopulating male ants ( Myrmecia urens, Formicidae ) [ J ] . Plant Syst. Evol, 1989, 167:137-148.
[ 8 ] Peakall R , Beattie A J . Pollination of the orchid Microtis parviflora R. Br. by flightliss worker ants [ J ] . Functional Ecology, 1989, 3 ( 5 ) :515-522.
[ 9 ] Santos M G , Porto G F , Lancellotti I R ,et al. Ant fauna associated with Microgramma squamulosa ( Kaulf. ) de la Sota ( Polypodiaceae ) fern galls [ J ] .Revista Brasileira de Entomologia, 2019, 63 ( 2 ) .
[ 10 ] Suissa J S , Li F W , Moreau C S .Convergent evolution of fern nectaries facilitated independent recruitment of ant-bodyguards from flowering plants [ J ] .Nature Communications, 2024, 15 ( 1 ) .
策劃制作
出品丨科普中國
作者丨秦亞龍 江蘇省中國科學院植物研究所 · 南京中山植物園
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責編丨董娜娜
審校丨徐來 林林
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