以下文章來源于格緻論道講壇 ，作者楊永平
植物是非常聰明的，它一定給自己安排了雙重保險。異交是它追求的，但是如果異交沒有機會，自交也不錯。
楊永平· 中國科學院西雙版納熱帶植物園主任、研究員
格緻論道第74期 | 2021年11月20日 昆明
大家好，我叫楊永平，來自中國科學院西雙版納熱帶植物園。很高興今天可以和大家聊一聊高原植物的生存和繁衍的故事。
行走在高原，以植物爲友
其實我和高原結緣是一個機緣巧合。我于1989年在昆明植物研究所獲得碩士學位後，就加入了武素功老師的團隊。武老師是一個"老青藏"，他在1990年擔任青海可可西裏科考的隊長，我就這樣跟着去了。
青海可可西裏地區綜合科學考察（1990.5.21-8.23）——第一次青藏高原科考的最後一章
這張照片中那個戴帽子的就是武老師，留着長頭發的是當年的我。我特别幸運地趕上了第一次青藏科考的"末班車"。我當時很年輕，現在回想起來，上高原的時候，我都不記得有過高原反應的感覺。
68人，95天，12吉普+7卡車，12.5萬公裏，7.5萬平方公裏
我們當時的行程有90多天，整個行程都住在無人區帳篷裏面。有一次營地的海拔是近5100米，那次我的感受就特别好。
2017年，國家啓動第二次青藏科考，我是生态和生物分隊的隊長，也變成了戴帽子的老頭。這是我在第一次科考過的格拉丹東冰川留下的一張照片。我晚上發了個朋友圈說：當年我二十五，今年我五十二。感慨的是什麽，歲月易老，物是人非。
其實，我行走在高原的這三十多年，一路就是與植物同行、與植物爲友。
這是一張青藏高原的衛星影像圖，它是一個高聳的高原。全世界有14座海拔超過8000米的山峰，在喜馬拉雅地區就有10座。可以看到，高原的東南角有個水汽通道，海拔相對要低些。青藏高原的海拔是從東南到西北逐步升高的。所以，在青藏高原的東南部是有森林的。随着水汽通道的減弱，就慢慢變成了草甸、草原和荒漠。
在納木措的紮西島上有很多柏樹（上圖左），它們真的是樹，隻不過是躺平的樹。别看這些柏樹躺平了，有科學家研究過，它們可是有四五百歲的年紀。此外在青藏高原還有灌叢、草原、草地。
這些是也能在西藏看到的高原濕地、高寒草甸，還有荒漠化灌叢等一些不同的植被。
我一直很慶幸，自己能夠在年輕的時候走進高原，看到了很多很多高原的美景。藍天、白雲還有雪山、草地都是非常美麗的，經常令我魂牽夢繞。
我也拍了很多很多的照片。隻要給我一個相機，我覺得自己在高原上永遠都不會累。所以我和同事、學生也編了很多小冊子科普讀物，向人們介紹植物。
我和同事2013年去了岡仁波齊轉山，兩天走了48公裏，最高海拔到達了5600米。回來以後，我們就把一路上拍到的植物編成了一本書《漫步自然生境》，就是岡仁波齊的植物篇。
因爲走了很多地方，也看了很多的植物，所以今天我跟大家聊一聊，高原植物在高原是怎麽生存的。
高原植物禦寒之道
高處不勝寒，高原上的核心的問題就是低溫、寒冷。植物在這個地方都會遇到同樣的問題，比如溫度很低、晝夜溫差很大等等。特别是面臨着晚上溫度都是零下、地表的溫度和空氣中的溫度相差特别大的問題。植物是怎麽解決這個問題的呢？
塔黃（蓼科）
塔黃生長在高原4000米以上的一些流石灘和草甸裏面。和其他同類植物比較起來，塔黃鶴立雞群。爲什麽它長得那麽高，别人長五六十厘米，它卻能長到2米多？這是因爲它給自己搭了一個溫室。圖中黃色的高高的部分，就是塔黃給自己的花序蓋的一個非常厲害的溫室。黃色部分是變态的葉子，而且每一片都非常精緻。有了這個溫室，塔黃就具備了所有遮風擋雨、防紫外的功能。
溫室裏面的溫度比較高，在大冷天還有個溫室可待，所以幫塔黃傳粉的昆蟲就非常高興。因此，塔黃和昆蟲之間構建了一個很好的關系：昆蟲幫塔黃傳粉，傳粉的昆蟲則會在花序裏面産卵。
水黃（蓼科）
上圖展示的是水黃。它生活在海拔低一些的地方，對環境的要求沒有那麽苛刻，所以它蓋的溫室要差一點，但是一樣可以遮風擋雨防紫外。
水母雪兔子（菊科）
這是雪兔子。雪兔子不會自己蓋溫室，但是它有給自己做件"毛絨絨的羽絨服"穿的本事。這個"羽絨服"同樣具備防水、防風、保暖等功能。
這是青藏高原的柳樹，它的花序和平原上的柳樹是一樣的。這個植物非常聰明，它不願意長高，就鋪在地上。因爲地面的溫度遠比空氣的溫度高很多，而且長矮一點兒就不會招風，樹大才招風嘛。
秀麗水柏枝（柽柳科）
如果你去過阿裏、特别是去過昆莎機場邊上，你一定會記得這裏有一片紅柳灘。它是一種高原上的植物，叫秀麗水柏枝。其實，高原上還有一個跟它同類的植物，它比秀麗水柏枝聰明，所以會生活在更高的地方。
匍匐水柏枝（柽柳科）
大家能想象上圖中是一棵樹嗎？它就是一棵被壓得扁平的樹，其實開花時還挺漂亮。它很聰明，所以不願意長高，是貼地生長的。
變色錦雞兒（豆科）
這是在阿裏地區是比較常見的植物，叫變色錦雞兒。它是一種灌叢，也是鋪地生長的。
墊狀點地梅（報春花科）
接下來講一講草本植物。這是青藏高原開花最早的植物之一，叫墊狀點地梅。五月份去高原的時候有機會看它，等到七八月份的時候它就已經結果了。它也是一種長成墊狀的植物。
囊種草（石竹科）
我拍上面這張照片的地方海拔是5600米，大家可能會覺得照片中的植物是苔藓。但如果再仔細看，其實它是有花有果的。
囊種草的花和果
它是石竹科的植物，叫囊種草。它開的是白色的花，結的果像小玉米粒一樣。
所以，生長在高處的植物要解決溫度問題的話，其實讓自己長得矮一點兒就行了，濃縮的才是精華。
這張照片大家能看見什麽？能看見羊糞，是吧？那真是羊糞，但我們要看的，是邊上那個特别小的紅色的植物。
冰島蓼（蓼科）
它叫冰島蓼，特别聰明。它在北極地區生長的時候，從種子到開花需要曆時35天；但它在高原上生長的時候，這個時間會稍微長一些，大約是2個月。它會選擇一個水熱條件最好的時間來開花、結果，然後完成自己該做的事情。總之，爲了适應低溫，植物可以給自己建個溫室、穿件羽絨服；因爲地面比較暖和，它還可以把自己變得很矮小來貼地、防風；更聰明的它還可以選擇最好的季節來完成自己的生長史。這些策略都是植物對低溫的響應。
高原植物抗旱之道
對高原植物而言，另外一個很重要的問題就是幹旱。幹旱有多種情況，第一種情況是老天不下雨，所以地下沒水喝；第二種情況是，凍土層的水以冰的形式存在，所以沒法用；還有一種情況是，由于晚上的氣溫已經是零下了，所以植物無法利用這種結冰的水，面臨着生理幹旱的問題。那麽，植物如何解決幹旱的問題呢？
因爲葉子上面有很多的氣孔，蒸騰作用會讓水分散失掉。所以植物的一種抗旱方式就是不要葉子，讓自己變成"光棍"。如果去珠峰大本營，你會看到一叢叢的麻黃。這種植物特别聰明，它的葉子完全退化了，所以就靠莖稈來進行光合作用。
像金露梅這種植物，它所有葉子上面都有一層厚厚的蠟質，它能通過這個蠟質來防止水分蒸發。
還有一些聰明的植物會利用絨毛遮擋氣孔，以減少水分的蒸發。
這是紅景天，它對水分的利用就完全是另一回事。
它的葉子是肉乎乎的，可以在降水的時候把水分儲起來，等到需要的時候再用。它是通過這個方法來解決幹旱的問題。
這個植物就沒有那麽聰明，長得也不太好看。但是它在整個青藏高原的分布是最廣的，是高寒草原裏面的建群種，它叫紫花針茅。
油菜或者小麥的葉子是長開的，但紫花針茅不是，它的葉子完全是卷起來的，通過内卷防止水分的蒸散。所以紫花針茅能夠成爲高原裏面的主角，高寒草原基本就是它的天下。
還有一些植物比較聰明，比如高山嵩草，它生長在水熱條件比較好的高寒草甸裏面。它在地上的部分很少，可是它把物質全部投到根上。所以它能喝别人喝不到的水。爲什麽？因爲它的根系能夠紮到兩三米的地方。所以，植物要解決水分的時候也有一套自己的方法。第一，要節流，即通過蠟質、葉子來解決水分浪費的問題；第二，要開源。要喝别人喝不到的水，還要把水儲起來。通過這種方法，它們得以在高原上生存。
高原植物的繁衍之道
我們都知道，所有的生命一生中都面臨着兩個問題。第一是要活下來，要生存；第二是要繁衍下去，要傳宗接代。高原上的植物要實現傳宗接代是很困難的，爲什麽呢？其一是植物要在這個地方活下來本身就不容易，其二則是傳粉昆蟲特别少。那麽，高原上的植物是怎麽解決這些問題的？
昆蟲少，沒有點"顔值"就競争不過
去過高原的人知道，尤其是在橫斷山區，那裏的植物開花開得特别漂亮。我經常開玩笑，要是植物開花開得不漂亮、顔值不夠的話，昆蟲是不會來的。所以在高原上植物要競相開花"拼顔值"。隻有顔值高了，昆蟲來傳粉的機會才就多了。
大家再看這兩排高原上的花，它們有什麽不同？你一定會發現，上面這一排植物是朝上開花的，下面這一排植物則是朝下開花。在高原上一個很小的範圍内，就能看到朝上和朝下的開花方式。當時我們團隊在野外工作的時候，就提出了一個問題：這是爲什麽呢？
我們當時建立了一個假設：朝上開的花就像我不怕曬的臉一樣，因爲已經很黑了，所以紫外線再曬一點也沒事兒；而朝下開的花就像美女的臉一樣，曬不得。
于是，我們就采了很多的花粉，然後在紫外燈底下來看這些花粉是怎麽萌發的。所得到的結果證明了我們的猜想：朝上開花的植物的花粉能抵抗紫外線，朝下的就不行了。所以不同的物種有不同的适應能力。
鈴铛子（Anisodus luridus）：花梗的180度大轉彎
這是茄科植物，叫鈴铛子。大家注意看，這個植物開花的時候是朝下的，而且能夠看見傳粉昆蟲。但是有意思的是，它在傳完粉以後就會轉一個身，變成直立的模樣。鈴铛子直立後，我們經常看到果萼内有半杯水。那麽，這半杯水有沒有什麽作用呢？我們做了一個試驗，把部分果萼内的水放掉，然後測量溫度。我們發現，這半杯水到了傍晚的時候，它的溫度就會慢慢下降。但如果果萼内隻有空氣、沒有水，果實降溫就會降得很快。水在這裏會起到一個更好的保溫作用，能夠促進胚珠發育、提高結籽率。所以它轉個身其實是大有好處的。
麻花艽（Gentiana straminea）："好花要長開"與"見好就收"
這個植物叫麻花艽，是龍膽科的植物。它的有趣點在于，它在高原上最能感受到空氣的變化。不管下不下雨，溫度一變化，它就會開始閉合；等溫度升高了以後，它就會張開來接待昆蟲來傳粉。但是，它一旦授粉了以後，就會永久性閉合，再也不開了。所以植物能通過延長開放的時間，長期地保護自己。前面講了在高原上植物開花的問題，接下來我們講一講植物的有性和無性繁殖：如果是有性繁殖，植物就需要傳粉；而無性繁殖就是克隆生長。
珠芽蓼(蓼科)
有一種植物叫珠芽蓼，我在2007年的時候帶着學生到黃河源頭牛頭碑科考時問了一個問題：珠芽蓼花序下面的是結珠芽，這個珠芽掉下來就可以長成一棵植物；上面開着一點兒花，花是需要傳粉以後才能結種子的。如果資源不夠的時候，它是開花好，還是長珠芽好呢？
後面我們到了青海的尕朵覺悟後，就有個學生開始做這種統計。我們統計了很多珠芽蓼，結果發現，植物在有性生殖和無性生殖的時候，會把最後的物質和能量投給開花，投給有性生殖。這是其中一種植物的選擇。
蕨麻（薔薇科）
在高原上還有種植物叫蕨麻，去吃過藏餐的人都知道，這叫人參果。它在開拓地盤的時候是克隆生長的，長得特别快，密密麻麻的。但是它一旦占下了地盤以後，就會開始開花，通過有性生殖來實現優生。
自交or異交？植物的的繁殖偏好
植物既可以自交，也可以異交，那麽它們是怎麽選擇的呢？
左：扁蕾(Gentianopsis barbata)
右：濕生扁蕾（G. paludosa）
我們再講一個故事。這是兩種扁蕾，是龍膽科的植物。其實，這兩種扁蕾是可以互相交配的。但是爲了避免種間雜交，所以它們就有個約定：你開花的時候我不開。即二者的開花時間是分開的。
延遲自交：把自交作爲繁殖保障的最後選擇
大家看這組照片，在最左側剛開始開花時，花中黃色的雄蕊在下面，柱頭在上面。這是什麽情況呢？它是在等着昆蟲把别的花粉傳到它的柱頭上去。
但是，這種等待有可能是沒有希望的，昆蟲可能不會來。于是，它的雄蕊就會一點一點往上長，長到能夠到夠到柱頭的高度。雖然它一直在等着别人來傳粉，但是如果别人不來，它就自己傳粉了。所以，它通過延遲自交實現了這個過程。
"與衆不同"的花型，即可熊蜂傳粉，也兼有風媒傳粉
這個露蕊烏頭也很聰明。它準備了兩套花粉，圓型的花粉是留給傳粉者的，如果昆蟲來了就會把這種圓形花粉帶走。如果昆蟲不來，它就會采用第二套方案——梭形的花粉是可以通過風媒傳粉的。這種植物一直在追求異交，但是如果昆蟲不來，它就隻能通過風媒傳粉了。
自交：總比沒有好（betterthan nothing）
這是夏枯草，在這個居群裏面你會看到有開大花的類型，也有開小花的類型。它在開大花的時候會産生花蜜，是靠昆蟲來傳粉的。但是開小花的時候，特别是在昆蟲特别少的時候，它就通過自花授粉。它的結構就可以做到這樣。
我覺得植物是非常聰明的，它是賭不起的。所以它一定會給自己安排雙重保險：異交是它追求的，但是如果異交沒有機會，自交也不錯。
植物适應高原的分子機制研究
前面跟大家講的故事，都是我們的觀察研究，特别是傳粉這一部分都是我們團隊做的工作。其實我們也在試圖回答爲什麽。我們團隊現在正在研究高原裏面的一種作物，它叫芫根。通過對芫根的研究，結合分子生物學、基因組學這方面的研究，我們不僅希望做到從表象上理解爲什麽高原植物的适應，更期盼能夠在機理上解析它爲什麽适應高原。
最後我想說的是，我從三十多年行走高原得到的經驗是：隻要你俯下身來，學會觀察，學會思考，或許我們都會有驚喜、會有意想不到的收獲。
我也很期待未來有更多的年輕人能夠走進高原、熱愛高原、研究高原。讓我們共同守護好青藏高原的森林、草木、萬水千山，共同把青藏高原打造成爲全中國乃至全世界的一個生态文明的高地！謝謝大家！
- END -
如需轉載請聯系原作者
歡迎轉發到朋友圈
