天地玄黃，宇宙洪荒。約 38 億年前，地球就已出現生命，在經過了幾十億年的時光長河之後，約 240 萬年前，能人開始嘗試使用石器，人類出現。
回首浩瀚的生命曆程，就是在俯瞰生命與環境相處的曆史，在已知千萬生靈的誕生、進化和毀滅之後，我們不禁思考：我們生存的環境是什麽樣的？什麽是自然？自然和我們是什麽關系，我們又該如何與自然相處？
我國寒溫帶森林秋季景色。圖片來源：圖蟲創意
關于人類與自然的研究，古來既有之。人們觀察日升月落、風霜雨雪，創作出耳熟能詳的《二十四節氣歌》，但氣候的形成并非一成不變，特别是在全球氣候變化日益顯著的今天。
自 18 世紀工業革命以來，氮肥的大量使用、溫室氣體的顯著增多、廢棄物污染和土壤污染等許多人爲因素導緻的問題，極大影響了我們的生存環境。如何在全球環境變化背景下保護我們賴以生存的自然，是我們這一代人需要面對的問題。
凋落物的分解：潛移默化的影響
我們知道，來自太陽的光能和空氣中的二氧化碳（CO2）被植物葉片的光合作用轉化爲澱粉，能量和物質由此進入生态系統。當秋季來臨，樹木抖落下的枯枝落葉便成爲土壤生物的糧食，被土壤中的動物、真菌和細菌分解腐化，能量逐漸流失，一部分物質繼續循環，另一部分物質被封存于地下。
從某種程度上來說，分解作用是光合作用的 " 逆過程 "。如果沒有分解作用，地球就會被各種生物殘體堆滿，能量流動和物質循環也會陷入停滞狀态。如果提高分解速度，那麽保存在土壤中的 " 碳 " 就會以 CO2 形式釋放，加劇溫室效應和全球變暖現象。
海洋、河流、草原、沙漠、沼澤……在地球紛繁複雜的生态系統中，森林是結構最複雜、功能最完備也最具 " 彈性 " 的生态系統，位于北半球的溫帶森林土壤中就儲存了大量的 " 碳 "，是不可忽略的巨大 " 碳庫 "。
森林中的枯枝落葉。圖片來源：圖蟲創意
經過長期的分解實驗，現在學界廣泛認爲，氣候、分解者和凋落物質量是凋落物分解速度的主要調控因子，并在此基礎上提出了 " 凋落物分解三角形 " 理論，解釋凋落物的分解機制。
在氣候因素中，從全球水平而言，溫度與降水量是影響分解作用的主要驅動因子。分解者包括細菌、真菌和土壤動物，分解者的活性越強，其主導的分解作用速率越快。凋落物質量包括的内容就更多了，大緻分爲凋落物的化學性狀（種類與含量）與結構性狀（葉片形狀等）。
其中，氮含量是一個非常重要的指标。森林中的分解者主要靠分解凋落物來獲取生存所必需的能量和氮元素，因此，人們長期以來都認爲氮含量越高的凋落物，其被分解的速率越快，而這大多是基于短期實驗得出的結論，但凋落物分解卻是一個持續數年至數十年的緩慢過程。
同時，在全球氣候加劇變化的當下，由于化石燃料的燃燒和化肥的過量施用，許多氮元素進入生态系統，這就加速了地球的 " 氮沉降 " 過程，影響了植物的氮含量和凋落物質量，進而影響了分解作用速率。
10 年實驗：
62 種溫帶森林木本植物凋落物
由于不同樹種的凋落物氮含量不同，因此，沈陽應用生态研究所的研究人員搜集了 62 種中國溫帶森林木本植物的凋落物，進行了爲期 10 年的野外分解實驗。在該實驗的前 5 年時間内，氮濃度較高的凋落物分解速率快于氮濃度較低的凋落物分解速率。
從第 6 年開始，這個模式就發生了 " 逆轉 "，高氮含量凋落物的分解速率逐漸降低，到分解結束時，高氮含量樹種的平均凋落物殘留量是低氮含量樹種的 1.78 倍，這說明氮含量較低的凋落物分解程度反而更大。
分解微生物的殘體可以用氨基糖表示，爲了研究上述結果的可能原因和分解者在這個過程中的活動情況，研究人員使用同位素來标記該實驗中的凋落物氨基糖。結果顯示，從第 6 年開始，凋落物的殘餘質量值與氨基糖濃度呈正相關。
上面兩個結果爲我們描述了該實驗過程發生了什麽：氮含量高的凋落物吸引了許多微生物分解者，前期分解速度快，但随着分解進程，許多微生物産物和殘體積累在高氮凋落物上，它們緊緊結合，抑制了進一步的分解作用，實驗過程出現了 " 逆轉 "，與低氮含量凋落物相比，高氮含量凋落物的分解更不完全。
那對于同一個溫帶森林樹種來說，上述規律是否也适用呢？
研究人員選擇了葉片質量相差很大的兩類樹種（五角槭和蒙古栎），進行了爲期 6 年的葉面施氮實驗。在這兩個樹種的 6 年分解期中，經過富氮處理的葉片分解速率更快，但 3 年後，這些葉片的分解速率開始降低。這表明在同一溫帶樹種内，氮濃度和分解作用的關系也會随時間而 " 逆轉 "。
左圖：五角槭 （Acer pictum），右圖：蒙古栎（Quercus mongolica）。
圖片來源：中國植物圖像庫
上述實驗都是在我國境内進行的，那麽在世界範圍内的溫帶森林中，這個規則是否也行之有效呢？
研究人員搜集了 32 項已發表的長期分解實驗，建立了 437 個測量值（包含 120 個物種）的數據庫，首次測試了寒溫帶和溫帶森林中凋落物氮含量與凋落物剩餘質量，研究它們之間是否存在普遍關系。
數據庫中凋落物的氮濃度範圍相差約 11 倍，但結果表明，不同樹種凋落物的氮含量與凋落物剩餘質量依舊呈正相關關系。也就是說，在世界範圍内的寒溫帶和溫帶森林中，凋落物的氮含量越高，分解作用産生的凋落物剩餘質量就越大。
凋落物含氮量與分解作用速率
信息革命時代，科學家們運用各種模型進行預測，例如日常的天氣預報、城市發展對土地的可能影響、農牧業的管理、模拟氣候，甚至模拟地球本身，但這些模型并不完全準确。對于一個投入應用的模型來說，符合科學事實的框架、完善的參數設置、足夠的數據量等，這些都缺一不可。
在許多已有的生态系統模型和地球系統模型中，常将凋落物氮含量和分解作用速率的關系确定爲正比例關系，研究結果表明：随着時間的推進，這種正比例關系會出現 " 逆轉 "。
綠色生态理念。圖片來源：圖蟲創意
我們也許需要修改相關參數，将凋落物氮含量對分解作用速率的分階段影響納入相關研究中，因爲通過分解早期的影響因子來預測長期的分解動态可能會産生誤差。在大氣 " 氮沉降 " 增加、氣候條件變化和其他環境變化的情況下，凋落物基質氮含量對不同分解階段的對比效應，對于人們理解、改進、預測未來陸地生态系統的 " 碳循環 " 至關重要。
也許有人會提出疑問，什麽樣的實驗才是真正模拟 " 氮沉降 " 呢？我們知道，和碳元素類似，氮元素在自然界的存在方式也分爲有機态和無機态，那麽，有機氮和無機氮的區别會對結果産生影響嗎？氮元素對分解過程的作用原理又有幾條路徑，這會和其他元素産生交互影響嗎？
這些待答之問，在重重迷霧背後等待着科學家們一探究竟，如今的目光所及，隻是真理前方的一小段路，更遠的道路綿延于前，指引着我們砥砺奮進……
參考文獻
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[ 2 ] A. M. Turing. Computing Machinery and Intelligence [ J ] . Mind, 1950, 49: 433-460.
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出品丨科普中國
作者丨張雲宇 孫濤 中國科學院沈陽應用生态研究所
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責編丨董娜娜
審校丨徐來 林林
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