" 性别決定 " 是指在胚胎發育早期，由某些關鍵信号決定胚胎發展成雄性或雌性的過程。
遺傳型性别決定（Genetic Sex Determination, GSD）較爲常見，即雌性 XX 與雄性 XY 結合形成下一代受精卵的時候，母親提供的都是 X 染色體，繼承父親的 X 則發育爲雌性，繼承父親的 Y 則發育爲雄性。
除了遺傳型性别決定之外，有些生物的性别竟然還可以由它所處的環境決定，被稱爲環境型性别決定（Environmental Sex Determination, ESD）。這一機制的發現不僅挑戰了我們對性别決定的傳統認知，也爲我們打開了一扇通往生命奧秘的新窗口。
環境型性别決定的生物有哪些？
環境型性别決定機制的關鍵在于環境因素，如溫度、光照和營養狀況等。
例如，在深海環境中，雄性紅鲷魚的鮮豔體色能夠發出特殊信号，這些信号在雌魚選擇配偶時發揮重要作用，當雄魚的體色消失時，身體最強壯的雌魚可能會經曆性别逆轉，它們通過分泌大量的雄性激素，促使其卵巢退化而變成雄性。
另一例子是鹹水蝦，它的性别決定受光照強度的影響，受長時間光照的個體發育爲雌性，受短時間光照的個體則發育爲雄性。
紅耳龜：低溫是雄性，高溫是雌性
紅耳龜作爲一種常見的爬行動物，其性别發育具有獨特的溫度依賴型性别決定（TSD）機制：指的是在孵化過程中，某一階段（溫度敏感時期）的孵化溫度可以最終決定幼龜的性别。
紅耳龜。圖片來源：圖蟲創意
紅耳龜性腺發育共有三個階段：雙向發展期、性别決定期和性别發育期。
在紅耳龜的溫度敏感時期（即性别決定期），溫度可以決定性腺的發展方向：高溫（如 31 ° C）傾向于産生雌性後代，低溫（如 26 ° C）則傾向于産生雄性後代。
從紅耳龜到鳄魚，從某些種類的蛇到蜥蜴，越來越多的動物被發現具有這種獨特的性别決定方式。
那麽，溫度究竟是如何施展它的 " 魔法 "，在生命的起點上悄然決定了一個個新生命的性别呢？
溫度決定性别的底層機制
此前，已有研究表明，高溫（31 ° C）會導緻紅耳龜體細胞内的鈣離子增加，也就是說，鈣離子進入了性腺體細胞，從而激活了一種叫做 pSTAT3 的轉錄調控因子，pSTAT3 又抑制了表觀因子 Kdm6b 的表達，進而抑制雄性性别決定基因 Dmrt1 的表達，最終促龜蛋向雌性發育；而在低溫環境下，pSTAT3 水平低，紅耳龜發育爲雄性。
溫度依賴型性别決定的分子模型。圖片來源：參考文獻 [ 1 ]
但是雌性性别決定的基因調控途徑還不清楚。
最近，中國科學院動物研究所杜衛國團隊則最新發現：溫度誘導 pSTAT3 信号決定紅耳龜雌性性别發育。
研究人員發現，在這個過程中，有兩個重要的分子在起作用：pSTAT3 和 FoxI2。pSTAT3 是一種轉錄因子，它可以幫助控制其他基因的開關；FoxI2 是一個與性别決定有關的基因。
當溫度高的時候（31 ℃），pSTAT3 和 FoxI2 在紅耳龜的性腺中都活躍了起來，這會導緻紅耳龜發育成雌性；但如果溫度低（26 ℃），pSTAT3 就不那麽活躍，FoxI2 也不工作，紅耳龜就會發育成雄性。
科學家們還做了一些實驗來測試 pSTAT3 的作用：他們通過用藥物來調控 pSTAT3 的活性，實驗發現，在 31 ℃（雌性溫度）下抑制 pSTAT3，或者在 26 ℃（雄性溫度）下激活 pSTAT3，均會誘導胚胎發生性别逆轉。這表明 pSTAT3 對性别發育有很大的影響。
爲了進一步證實這一點，科學家們還做了一個實驗——染色質免疫共沉澱實驗。實驗顯示，在高溫（ 31 ℃，雌性溫度）下，pSTAT3 蛋白會高度富集于 Foxl2 啓動子（基因表達的啓動功能區）區域，而在低溫（ 26 ℃，雄性溫度）下，通過藥物激活 pSTAT3 後，它也能與 FoxI2 的啓動區域結合。這說明，pSTAT3 确實能夠控制 FoxI2 基因的表達。
最後，科學家們還發現，通過人爲地增加或減少 FoxI2 的表達，可以逆轉由 pSTAT3 活性變化引起的性别變化。比如，在高溫（ 31 ℃ ）下，如果 pSTAT3 被抑制導緻紅耳龜從雌性變成雄性，那麽通過增加 FoxI2 的表達，可以恢複紅耳龜的雌性特征。同樣，在低溫（ 26 ℃ ）下，如果通過藥物激活 pSTAT3 導緻紅耳龜從雄性變成雌性，那麽通過減少 FoxI2 的表達，可以恢複紅耳龜的雄性特征。
紅耳龜溫度依賴型性别決定的雌性信号通路。圖片來源：中國科學院動物研究所
總的來說，這個研究揭示了溫度如何通過影響 pSTAT3 和 FoxI2 的活性來決定紅耳龜的性别。這是一個非常有趣的發現，因爲它展示了環境因素如何直接影響生物的性别發育。
結語
這項研究發現了 pSTAT3 在決定雌性和雄性通路之間的關鍵作用，爲全面破譯環境依賴型性别決定（ESD）機制指明了方向，也爲我們理解生物性别決定和發育過程提供了不一樣的角度。
未來，這項研究成果甚至還可以爲難以繁衍的瀕危野生動物保護和我們人類的生殖健康提供有價值的參考！
參考文獻
[ 1 ] Weber C, Zhou Y, Lee JG, Looger LL, Qian G, Ge C, Capel B. Temperature-dependent sex determination is mediated by pSTAT3 repression of Kdm6b. Science. 2020 Apr 17;368 ( 6488 ) :303-306. doi: 10.1126/science.aaz4165. PMID: 32299951.
[ 2 ] Wu P, Wang X, Ge C, Jin L, Ding Z, Liu F, Zhang J, Gao F, Du W. pSTAT3 activation of Foxl2 initiates the female pathway underlying temperature-dependent sex determination. Proc Natl Acad Sci U S A. 2024 Sep 10;121 ( 37 ) :e2401752121. doi: 10.1073/pnas.2401752121IF: 9.4 Q1 . Epub 2024 Sep 3. PMID: 39226347; PMCID: PMC11406301.
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出品丨科普中國
作者丨昆蟲實習生 生物學博士
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