The following article is from 格緻論道講壇 Author 梁希同
相比我們人類的大腦，
它們複雜的大腦是完全獨立演化出來的，
那它們腦内的這些組織結構、計算方式，
都可能和我們截然不同。
梁希同 · 北京大學麥戈文腦科學研究所研究員
格緻論道第106期 | 2023年12月2日 北京
大家好，我是來自北京大學的梁希同。今天跟大家介紹一下我們研究的一些神奇動物。這些動物現在就在我們實驗室裏，被統稱爲頭足類動物。
爲什麽叫頭足類動物呢？它們的腿雖然有的長、有的短，但都長在頭上，頭後面才是身體，所以叫頭足類動物。我們可以簡單地根據這些動物有多少腿，把它們分成兩個大的類群，烏賊和章魚。
大家知道它們有什麽區别嗎？上面這個是章魚，又叫八爪魚，它有8條腿。
這個是烏賊，它們除了8條腿之外，還有2條較長的觸手，所以一共是10條腿。它們的觸手平時縮在一個口袋裏，隻有需要捕食的時候才彈射出來，幫助它們捉到遠方的獵物。
左：墨魚cuttlefish 右：鱿魚/耳烏賊 squid
烏賊還可以分成墨魚、鱿魚這兩個類型。墨魚體内有一塊叫墨魚骨的硬骨，可以幫助墨魚改變自身浮力。鱿魚體内的墨魚骨已經退化了，退化成像透明塑料片的東西，大家有時候吃烤鱿魚的時候會吃到。在章魚體内，這個骨頭進一步退化消失了，我們就不會吃到這樣的塑料片。
這就是我們研究的3個類群。這些動物位于整個生物進化樹的角落裏，是一個比較獨特的類群。
别想偷看我家裏
我們之所以對它們感興趣，是因爲它們的神經系統非常複雜。可以說，它們有着無脊椎動物裏最複雜的腦。
如果我們單純看它們的腦有多大、或者腦裏面有多少個神經細胞，會發現章魚有幾億個神經細胞，遠遠大于昆蟲之類的常見無脊椎動物，甚至比實驗室常見的小白鼠的神經細胞數量還要多一個數量級，腦量也更大一些。
所以這麽複雜的神經系統、這麽大的腦子，就使得它們非常聰明，能做出很多很複雜的行爲。
如果把章魚關在一個瓶子裏，它們會很快找到辦法從裏面把蓋子旋開，然後逃跑。在實驗室裏，我們讓它嘗試了各種各樣的機關，它都能很快解開。
在實驗室裏飼養章魚時，我們會給章魚一個罐子，讓它住在裏面。這個是其中一隻章魚，我們給它一個罐子之後，第二天到實驗室發現它偷偷地把這個罐子轉了180度，罐口朝着我們看不見的方向。它還搬了一個紅色的蓋子蓋住罐口，就像一個門。感覺它想保護自己的隐私，不想讓我們看到它在裏面幹什麽。
我又偷偷把這個罐子轉回來，發現它在家裏藏了好多東西。魚缸裏面各種它喜歡的東西都會被它帶回家收着，特别有意思。
這隻章魚選擇了另一個地方安家，這個是《海綿寶寶》裏章魚哥住的窩。可以看到它也搬了很多它喜歡的石頭回家。
這隻章魚用一個螺殼作爲它的家。爲了防止這個殼被水流帶着動來動去，它還用很多沙子把這個殼固定起來，做了一個地基。
它們對自己的家這麽上心，用各種方式來裝修，這些複雜的行爲顯示出它們有非常高的智能。而且不同的個體之間還有很明顯的個性，有的喜歡這種裝飾，有的喜歡那種裝飾。
從演化曆程來看，它和我們人類早在大約6億年前就已經分開了。6億年前，我們共同的祖先是一些非常簡單的、像蟲子一樣的生物，它們基本上沒有我們可以稱之爲腦的結構。
所以說，它們複雜的大腦和我們人類的大腦是完全獨立演化出來的，那它們腦内的這些組織結構、計算方式都可能和我們截然不同。
我們之所以想研究這些生物，就是希望更多地了解它們的神經系統、了解它們到底有哪些地方和我們不一樣。如果有些地方是一樣的，那這些一樣的東西可能就是神經系統的普遍法則。而那些不一樣的東西，可以給我們更多關于生物智能的啓示。
在實驗室觀察變色"魔法"
比如說，它們有一個人類沒有的、非常獨特的能力，就是變色。
藍蛸 Octopus cyanea
這是一隻章魚瞬間從黑色變成環境圖案的過程。這個視頻沒有加速過，它變化得非常快，一瞬間就完成了。而且它還可以根據不同的環境變化出不同的圖案。
這4張圖裏各藏着一隻我們研究的烏賊，不知道大家能不能找到它們躲在什麽地方？
可以看到，它們的皮膚除了顔色的變化之外，還根據不同的環境在皮膚上産生了不同的圖案和花紋。左下那隻的圖案有更大的斑塊，右下那隻顯示出的圖案和珊瑚礁那種非常細小的顆粒更像。
它的皮膚是怎麽做到以這麽快的速度在皮膚上産生不同的圖案和花紋呢？
我們放大可以看到，它的皮膚上有很多很多的小點，每一個點就是一個色素細胞，它就是通過這些色素細胞在皮膚上組成不同圖案的。每個色素細胞相當于皮膚顯示器的一個像素點。我們現在看到，中間這個區域比較白，周圍顔色比較深比較黑，有着明顯的分界線。這是因爲中間這個色素細胞比較小，周圍的比較大。
但是，烏賊和章魚是可以控制這些色素細胞大小的。當中間這個色素細胞變大之後，這個界限就消失了。
這就像海報。如果把海報放大可以發現，它是由很多大小不同的網點組成的。我們覺得烏賊和章魚就是通過這種方式在皮膚上顯示出不同的圖案。
把它的皮膚再放大，可以看到這些細胞本身就具有不同的顔色，所以它可以通過激活不同的顔色來組成不同圖案。這個視頻也是實時播放的，色素細胞可以迅速地變大、變小。
那它是怎麽做到這一點的呢？把它的皮膚再放大，我們可以看到每個色素細胞周圍都有一圈輻射狀的肌肉纖維連接着，當這些肌肉纖維收縮時，中間的色素細胞就會變大。
這是一個非常精巧的機械結構。它通過肌肉的收縮來拉伸皮膚上的色素細胞，肌肉的收縮又由它們腦内的運動神經控制，這就相當于它們的腦子可以精确地控制皮膚上每一個色素細胞的大小，從而組成不同的圖案。而它的皮膚上面有幾十到上百萬個這樣的色素細胞，所以它的腦子需要同時控制這麽多細胞來組成不同的圖案。
想象一下，如果你需要同時控制100萬根手指，那怎麽才能做到這一點？所以我們需要向烏賊和章魚學習它們是怎麽控制這些色素細胞的。
我們在實驗室裏飼養了這些動物，然後在它生活的魚缸上面做了一個由很多相機組成的陣列，讓我們能夠高精度地觀察它們的行爲。每個相機都可以放大到皮膚的局部，讓我們看清每一個色素細胞。把不同相機的圖像拼接在一起，我們就可以看到整個動物。
我們在魚缸的底部會鋪上不同花紋圖案的布，通過這種方式改變它的生活環境，而相機可以跟着這個動物遊來遊去，觀察這個動物如何在不同的背景下僞裝。
圖片右下角有一隻烏賊，它在鵝卵石背景下顯示出了這樣的圖案。當我們把這個背景切換到沙子背景時，它身上就慢慢顯示出了更像沙子的花紋。
反過來，如果我們再換回到剛剛那個鵝卵石背景，可以看到它身上又顯示出了比較大的黑白斑塊。
我們看到皮膚上每一個色素細胞大小的變化之後，接下來要做的就是用人工智能算法讀取它皮膚上每一個色素細胞的大小，從而看到在變色的過程中，皮膚上的色素細胞是怎麽被控制的。
我們現在能做到同步記錄它皮膚上幾十萬個色素細胞的大小，相當于我們需要觀察幾十萬個不同的東西同時動。
變色也不是一次就成功的
我們想了很多方式，來試圖理解這10萬個色素細胞究竟是怎麽被組織起來一起工作的。
其中一種方式是，我們可以把這10萬個色素細胞的狀态定義或者投射到圖案空間裏，每一個時刻的狀态都作爲這個空間裏的一個點，把這些點連接起來，就可以把圖案的變化描述成一個圖案空間裏的運動軌迹。
從這樣的軌迹中可以看到，這個烏賊在變過去再變回來的變色的過程中走了一個環形，也就是說它過去的路程和回來的路程是不同的。而且，它變過去再變回來的速度也是不一樣的。變過去比較快，回來的時候比較慢。
類似的，我們可以把從綠色的點變到紅色的點這樣一個變色過程畫成一個在圖案空間裏的軌迹。可以發現變色并不是一個勻速的過程，是先變一下、再停一下、再變一下、再停一下，整個變色過程要分成好幾個不同的步驟，還會出現一些中間狀态。
我們還會給同一隻動物做同樣的背景圖案的測試，觀察它兩次變色的過程是不是一樣的。
圖中藍色的線是第一次變色過程，紅色的是第二次變色過程。兩次測試的圖案肉眼看起來還是比較相似的，但是如果在圖案空間裏看，這兩條軌迹大不一樣。
我們重複測試了同一隻動物很多次，發現它每次變色的軌迹都不一樣，這些在圖案空間裏面漫遊的線就像是一團亂麻，每次都走不一樣的道路。
那爲什麽會這樣呢？我們有兩個假設。第一個假設認爲，可能這個動物每次想要用同樣的方式變色，但是變色的實現過程中有一些噪音幹擾，導緻它每次變色都和預期的路徑有偏離，就像人喝醉了之後很難走一條直線。
第二種可能性是，我們覺得每一次的不同可能是它主動造成的。它每次都想要主動地探索不同的變色可能性。在探索的過程中，它還可以根據變色的結果來糾正，最後聚攏到和環境最像的一個圖案。
舉個例子，在這次實驗裏，烏賊一開始是有着左下角的身體圖案。當我們把環境切換到右上角這個背景時，紅色的五角星就成了它現在要變色的方向。
一開始，我們發現它朝着一個不太對的方向變化，但等它停下來的時候，它似乎也發現自己變得不太對。于是接下來，它就糾正自己往正确的方向變了兩步。但是不知道爲什麽，等它很靠近這個目标時，它好像又跑過頭，跑到上面去了。到上面的時候，它又發現錯了，于是又調頭再回來。
我們剛才說它變色時需要好幾步，快速變化再停下，那停下來的時候就可能是在思考自己變得對不對，不對的話它下一步就會糾正。
爲了驗證到底那種假說正确，我們做了一個簡單的統計。我們把每次變色過程根據快慢交替切分成不同的步驟，觀察它每個步驟每次變色的方向，然後把這個方向和一開始起點到目标的方向做一個夾角的對比，記爲β角。另外，我們還會描述每次變色的方向與此刻到目标的方向這個新的夾角，記爲α角。
如果它是第一種模型，也就是有個預期想要變的方向但每次會由于噪音導緻差異，我們預期β角就會在均值爲0附近波動。
如果是第二種情況，它每次停下來之後，需要根據它現在的狀态再去重新評估下一步應該怎麽變，我們預期α角會比較小，而β角就會大一點。
我們實際看到的結果是，這個綠色的α角幾乎在0度附近，而β角是沒有規律的。于是這否定了第一個假說。
也就是說，它并不記得一個既定的變色方向，而是每次停下來之後需要重新思索，重新決定下一步要怎麽變。
爲什麽害怕時變得快？
那這樣就有個問題：每次變色時，烏賊怎麽知道自己變得和環境像不像呢？
視覺反饋（Visual feedback）
我們有一個很簡單的解釋：它可以回頭看一看，就能判斷自己和環境像不像了。因爲它的眼睛在身體的側面，可以很容易地看到自己的背後。
于是我們就做了一個簡單的實驗來驗證這一點。我們給烏賊戴上了一個不透明項圈，讓它看不到自己的背後；然後給對照實驗組戴個透明的項圈，讓它還能看到背後。
上：透明項圈下：不透明項圈
實驗結果顯示：如果項圈是不透明的，它就隻能維持在原本的圖案裏，不能再根據環境變出一個合适的圖案出來；而透明項圈組依然可以根據不同的環境變出不同的圖案
所以，烏賊是通過這樣一種方式變色的，它需要好幾步優化叠代，在這個過程中，基于視覺反饋逐步縮小它的圖案和環境的差異，最終變成一個最好的圖案。
通過這種方式，烏賊可以産出各種各樣不同的身體圖案，在不同的環境裏僞裝。
好幾步的變色過程，中間還需要思考，聽起來這個變化比較慢。但我一開始給大家放的章魚變色過程看起來非常快，那這是爲什麽呢？
其實我們一開始給大家放的片段是一個更長視頻的剪輯版。視頻一開始,章魚在環境裏面隐藏得很好。當潛水員靠近它時，它發現潛水員在看它，于是它才變成了一個全黑的圖案。
它變黑其實是在發出一個警示的信号，告訴潛水員："不要靠近我，不然我就要打你了。"或者"我就要噴墨了。"當潛水員不再繼續靠近它時，它就會變回原本僞裝的圖案。
恐吓信号 threatening signal
烏賊也會這樣。一開始，烏賊是這種僞裝圖案。當我用手去吓它時，它就變白了。章魚是變黑，烏賊是變白，同樣有恐吓的信号發出來。
Reiter et al 2018
我們對恐吓信号變色也做了類似的軌迹分析。這個是重複拿手吓它4次的軌迹，可以看到，這4次的軌迹基本上都是可重複的，這和剛剛說的僞裝變色的軌迹很不一樣。
恐吓變色的軌迹是可重複的，而僞裝變色的軌迹是不可重複的。所以我們覺得，這兩種變色是由兩個獨立的控制系統控制的，而其中用于恐吓或者通信的信号可以直接覆蓋在用于僞裝的信号上。
比如說，同一隻動物在兩個不同的背景下有不同的僞裝圖案。如果把它皮膚上黃色框的部位放大，可以看到同樣區域它的色素細胞的大小有明顯區别（start）。
當我們都拿手吓它一下之後，它變白了，所有色素細胞都收縮了（blanch）。雖然都是變白，但是它其實還殘留着一些原本僞裝圖案的肌肉記憶。一旦它變白的信号撤銷，很快就能回到它原本的僞裝圖案（end）。
所以我們覺得，這隻章魚在潛水員發現它之前，就完成了比較緩慢的探索性變色過程。當潛水員發現它，它變黑之後，其實皮膚上還殘留着它原本僞裝圖案的肌肉記憶。當恐吓的信号撤離之後，它的皮膚就可以瞬間回到它原本的僞裝圖案，不需要重新學習或者再探索一次了。
靈活的觸手怎麽控制？
再跟大家講一個比較有意思的故事，是關于章魚觸手控制的。我們可以很靈活地控制我們的手，但其實我們手的自由度受限于我們有多少個關節，而這些關節通常隻能往一個方向彎曲。所以我們的手大概隻有20個自由度。
但是章魚是軟體動物，它的手可以在任何部位形成關節，朝任意角度彎曲，還可以伸長、縮短，還可以在不同的部位變硬、變軟，所以它手的運動非常複雜。而且它還有8條觸手需要控制，所以章魚操控觸手也是一個非常複雜的控制問題。
爲什麽我們對它觸手非常感興趣呢？因爲很多科學家想做一些軟體仿生機器人來模拟章魚觸手的運動，但是目前的機器人和真實的動物相比還有差距。所以如果我們能更好地理解章魚如何控制它們的觸手之後，就能做出更好的仿生機器人。
Sumbre et al 2001
章魚到底是怎麽控制觸手的呢？我們覺得它和很多傳統的控制系統有一個很大的區别，就是它是分布式控制，也就是說很多觸手的運是不需要腦子的。
章魚的觸手上有很多吸盤，每一個吸盤都是感覺器官，它有觸覺感受，也有味覺感受。觸手上的神經系統是由一個個的神經節組成，每個神經節對應的是觸手上的每一個吸盤。于是我們推測，每個吸盤就是分布式控制的一個節點。
所以，我們實驗室現在也搭起了一個章魚的行爲監測系統。我們在紅色的區域裏養着一隻章魚，然後訓練它從黑色牆上的小洞中伸出一隻手，然後用相機從不同的角度拍攝這隻手的動态。因爲8隻手同時動起來太複雜了，所以我們就先簡化地看它一隻手的運動。
我們通過一些人工智能算法追蹤了它觸手上每一個吸盤的狀态，從而觀察吸盤的狀态如何影響控制整個觸手的運動。
給大家看一個我們最近訓練章魚的片段，它伸手之後抓了兩塊魚肉回去。它的手特别靈活，在碰到魚肉之後還會形成一個抓手把魚肉抓住，而且可以同時抓取兩三個，比我們的手方便多了。
章魚和烏賊的啓示
那麽，我們研究章魚和烏賊究竟可以帶來哪些啓示呢？
首先，像剛剛我們說的監測它皮膚上色素細胞的動态，同步追蹤了幾十萬個色素細胞的狀态，這比現在一些神經科學研究中同時記錄的大腦神經細胞狀态的數量大得多。所以我們需要提前開始思考，當我們有了一個很大規模的神經活動數據集時，應該如何去分析和理解它？
其次，變色過程并不是一個簡單的對環境圖案的複制行爲，而是通過觀察環境圖案，從中提取出一些關鍵的視覺特征之後，再把這些視覺特征重新生成出一張圖案的過程。這些圖案跟環境并不完全一樣，但是通常足以讓我們認不出它了。
所以這些視覺特征，其實是這些動物們發現的具有普遍性的捕食者視覺系統漏洞。它們利用這些漏洞，就避免了被普遍的視覺系統甚至被一些人工智能系統偵測到。
而且這種利用視覺特征重新生成圖案的過程，很像現在非常流行的圖像生成式大模型神經網絡，比如輸入一些描述之後，AI算法就可以生成出一張很漂亮的圖案。
而烏賊這種能夠在身體上生成圖像的能力，是生物界我們唯一找到能夠與之類比的神經網絡。所以，如果我們能了解更多這個神經網絡的工作原理，就能幫助我們做出更好的AI算法。
最後我們想說，烏賊和章魚能幫助我們理解大腦運算的複雜性。其實我們人類大腦的運算也非常複雜，但這些都是内部的複雜性，在外面難以觀測到。以現在的技術，很多複雜性都很難研究。但是對于烏賊和章魚來說，它們有很多複雜的内心活動都直接展現在了自己的身體上，所以我們可以從外面直接觀察到，這就給了我們一個理解這種複雜性的很好的機會。
我今天的分享就到這裏，謝謝大家！
- END -
本文經授權轉載自格緻論道講壇（ID：SELFtalks）
如需轉載請聯系原作者
歡迎轉發到朋友圈
